当然讲到这里，可能有人要问了，UUVP 81哪去了，那个传说中8.8米的角鼻龙个体呢。也许已经有人注意到了，上面我说的那些深齿角鼻龙材料尽管全部来自正模，但却是用UUVP（犹他州自然历史博物馆）开头的不同编号分别列举的。事实上，早在2000年深齿和大角角鼻龙的建种论文里，论文作者就已经说的很清楚了：所有这些UUVP系列的化石全部合成为了一具标本，就是现在的深齿角鼻龙正模UMNH 5278，包括UUVP 81也包含在了其中（见下图）它们全部产自著名的克利夫兰劳埃德采石场，均代表的是该地区目前仅有的一具角鼻龙个体化石。再说了，即使拆开来，UUVP 81的化石部位就几块椎骨，而且连数据都没有，根本没资格称之为“最大”。所以，角鼻龙确定最大个体能有8.8米的说法也可以暂时完结了。

根据2008年角鼻龙下目的系统分类论文，角鼻龙三个种的标本都是成年个体。并且论文作者Carrano、Sampson认为，深齿和大角种与模式种的鉴别特征几乎完全基于比例差异，这可能归因于个体或生殖变异，在较大个体中不能被解释为具有系统意义。因此，就和脆弱异龙的情况一样，莫里森组很可能只存在一种角鼻龙==
综合来看，北美角鼻龙目前成年个体的一般水平也就6米多，一吨不到点。当然，和前两位相比这体型显然次了点，但放到当时的环境中也绝对够用了。
看下面这张图，说实话，你们真觉得角鼻龙还算小吗

PS：正规论文里可从来没有6米级角鼻龙未成年甚至幼年的说法，只有大角角鼻龙的模式标本由于头骨尚有些骨缝未完全愈合，因此被认为是个未完全成熟的个体（注意未完全体成熟也不等于没成年，大部分恐龙即使达到成年的标准后也是有一定生长空间的）。而像角鼻正模USNM 4735那样高度愈合的个体，已经具备成年的体征了。如此看来，也不能排除大角是异速个体的可能。

除了上面那三种角鼻龙的模式标本以外，在莫里森组乃至世界范围内的其他地区（葡萄牙、瑞士、坦桑尼亚等），还有一些角鼻龙的SP/cf（疑似）化石，但它们大都比较零碎，完整度和描述情况远不如那三者。不过可以肯定的是，这些散布在不同地区和化石点的样本，表明它们曾经也是一种分布广泛的全球性捕食者，足以证明角鼻龙也是其所处时代一大相当成功的物种。

科摩崖（Como Bluff）的角鼻龙sp牙齿化石（YPM 1936，原“Labrosaurus sulcatu”）

干梅萨的角鼻龙sp左肩胛骨标本（BYUVP 13024）

欧洲的角鼻龙腿骨材料（左A、B）和北美的相比较（右）

发现于国家恐龙化石保护区（Dinosaur National Monument）的角鼻龙sp前上颌骨材料DNM 972（A-D，E-J是大角角鼻龙NWC 1的前上颌骨），该标本整体大小和深齿角鼻龙的前上颌骨较为接近，可能也是个7米+级别的个体。

要说角鼻龙还有没有能上8米的可能性，那我只能说，可能有，也可能没有。因为那些据称能有8米级别的个体基本上不是太碎就是数据严重缺乏，而且也不能确定是角鼻龙属的。比如下面这本书里提到的津巴布韦的角鼻龙类股骨材料（QG 65，也有学者认为它是异特龙超科），据说有8米多，但没有具体的数据，可信度存疑。

还有同样发现于非洲的“玫瑰角鼻龙”（Ceratosaurus roechlingi），来自“敦达古鲁大杂烩”，号称有9.3米。方骨是大角角鼻龙的两倍大，还有节高度106mm的前尾椎骨（大角角鼻龙的尾椎高度约为76mm）。但这些化石如今有很多都已经归给其他大型兽脚类了（比如一些尾椎给了旧鲨齿龙），只有少量尾椎依然保留在“玫瑰角鼻龙”里。目前，“玫瑰角鼻龙”这个物种缺乏明确的可鉴定特征，因此只能作为疑名处理，基本就和合依潘龙、坦达格鲁异特龙这些一个性质。
最后鞭尸下所谓的“硕大角鼻龙”（C·ingens）。Rowe和Gauthier (1990, p. 165)认为这个名字是Janensch在1920年建立的，然而，Janensch当初实际只命名了“硕大斑龙”（就是贴吧里曾经的坦蛮M.ingens），来自敦达古鲁组的一颗巨大牙齿。下面看下保罗的著作《Predatory Dinosaurs of the World》中提到的信息。

书里其实已经写得很清楚了：“硕大角鼻龙”和“硕大斑龙”是同物异名的关系，而且书上的MBR 1050正是“硕大斑龙”的模式标本。不知道保罗是不是因为这颗牙齿的尺寸大小才把他归为角鼻龙的==总而言之，“硕大角鼻龙”不过就是“硕大斑龙”变相地换了种叫法罢了。至于“坦蛮之牙”的问题，龙爪之前在YY生物的帖子里已经详细讲过了我也就不多说了。一来靠单一的牙齿判断大小本身就不可取，二来这货大类也无法准确分更别提精确到属了，只能说现在老外貌似更倾向于这货是种原始鲨齿龙类==

哦，忘记发下角鼻龙的体型整理了，补下。OK，体型部分结束

如同北非的卡玛卡玛组，莫里森组也是一个大型食肉动物云集的场所。已知该地层至少发现了四种体重超过1吨的大型兽脚类恐龙，包括最常见的异特龙、有着刀状利齿的蛮龙、鼻子长角的食肉恐龙角鼻龙、巨型但罕见的异特龙类食蜥王龙。它们都被认为是莫里森组动物群的顶级掠食动物。
在这些大型杀手统治的环境之下，还生活着许多中小型的捕食者，例如基础的班龙超科马什龙、中等大小的虚骨龙类长臂猎龙、原始的暴龙超科史托龙、角鼻龙的小个子亲戚福斯特猎龙、数量较多的虚骨龙以及纪录片里经常上镜实际只发现了一具标本的嗜鸟龙，可能还有早期的伤齿龙科“洛莉”（ WDC DML 001，昵称“Lori”）。
尽管同样拥有众多的大型捕食者，与卡玛组不同的是，莫里森组的植食动物类群也很丰富，其中最常见的当属大型蜥脚亚目（包括人们熟知的梁龙、重龙、圆顶龙、腕龙、雷龙、迷惑龙、超龙、双腔龙等），细分的话则是以梁龙、迷惑龙为代表的梁龙科最多，圆顶龙其次。剑龙类的数量紧挨在大型蜥脚类之后（剑龙、西龙等），其他植食动物还包括从大到小各种型号的鸟脚类（弯龙、橡树龙、奥斯尼尔龙、德林克龙等），迷你的畸齿龙科果齿龙和比较边缘化也很冷门的原始甲龙类（怪嘴龙、迈摩尔甲龙）。它们都可能为当地的各路捕食者提供了重要的食物来源。
像莫里森组，包括卡玛卡玛组这些存在不止一种大型食肉动物的地区，各大顶级捕食者之间如何共存以及它们对当地植食动物资源的分配情况一直是人们津津乐道的话题。一般来说，身体结构尤其是头骨上的差异会让他们选择以不同的猎物为食，其中最典型的例子就在莫里森组三种主要的顶级捕食者——异龙、角鼻龙和蛮龙身上。

莫里森组的兽脚类样本组成

长臂猎龙（Tanycolagreus topwilsoni）抓捕雷克斯奥斯尼尔龙（Othnielia rex）的场景还原，这种3-4米的中型食肉动物可能扮演了类似现生猎豹的角色，靠追捕小型的鸟脚类恐龙为食

毫无疑问，异龙是莫里森组所有掠食者里最成功的。目前在该地层发现的异龙个体数量占据当地兽脚亚目的70%以上，并且从蛋壳到胚胎到不同年龄段、大小不一的个体均有被发现，甚至还保存有罕见的皮肤印痕及数个完整度极高的标本（大艾尔、大艾尔2号等等），这也使它们成为了研究深度仅次于暴龙的大型兽脚类之一。作为晚侏罗世最著名的食肉龙，异龙一直被认为是同时代大型兽脚类食肉恐龙的典范。然而事实上，异龙头骨的几种形态特征与所有已知的其他侏罗纪大型兽脚类恐龙都截然不同。这也使得古生物学家对其掠食行为产生了解释——可能不同于当时所有已知的陆生脊椎动物掠食者。



异龙按从小到大排列的一系列标本。分别是股骨、前上颌骨、泪骨，均产自克利夫兰劳埃德采石场

与大部分其他大型兽脚类相比，异龙的上颌骨牙齿偏短，咬肌不是很发达，因此相对于体型而言其咬力较小（虽然绝对值大小也不会像bbc扯的那样连狮子都不如）。异龙与暴龙科动物在颅骨背部都有扩大的横向嵴存在，用于从脖子插入强大的伸肌群，说明它们的头颈较为强健。异龙头骨的另一个重要特征就是它们的下巴能够张得很大，达到近80度角。

巴克认为异龙头骨的所有特征都是为了适应较大的口裂及用于颈部肌肉结构的扩充，这可能是特化用来杀死大型猎物的特征。（Bakker,1998）异龙的口裂能大大增加它们的撕咬面积，这意味它们啃咬的对象很可能来自一个巨大物体的表面，比如蜥脚类恐龙的躯体
尽管奥卡在原贴认为像弯龙这种6米级的鸟脚类才是异龙的理想猎物。但从目前化石上表现出的痕迹来看，它们的主要猎物都是那些体型明显大于自身的植食动物，例如剑龙及大型蜥脚类。其实仔细想想也不意外，莫里森组当时最常见的植食动物类群就是这两，因此作为当地数量最多的捕食者，对应同一地区最多的猎物种类至少从逻辑上来说是没有什么问题的，类似的例子还有卡玛组的棘龙对应五花八门的“水产”、地狱溪组的暴龙对应三角龙等。

异龙的一些可能的捕食“证据”，包括：
圆顶龙骨盆上拖曳的齿痕（chure 2000）、一段迷惑龙尾椎上的齿痕与异龙下颌的牙齿相吻合（Matthew 1908）、科摩崖一个蜥脚类的骨骼上留下了成年异龙和幼年异龙的咬痕，被巴克认为可能来自异龙将食物带回巢穴抚养后代的行为（《paleoworld.killer.raptors 》）、剑龙颈部骨板上的咬痕（Carpenter 2005）。其他间接的证据还有大量散落在蜥脚类骨骼周围的异龙牙齿（Bakker 1998；Chure 2006）、两例被剑龙尾刺反击的证据、以及2001年一项研究指出，不少异龙标本上存在的骨折等伤痕可能来自于与猎物的交互作用，表明异龙很可能是积极活跃的捕食者

据说是在一块梁龙耻骨上留下的异龙刮痕

咬剑龙骨板和被剑龙打穿尾椎的化石证据

提到异龙的攻击模式，估计有不少人首先想到的是“撞击咬合”或者“哎我了解，不就是把脑袋当榔头敲嘛”之类的。确实，在一些论文描述中，异龙的头骨加上颈部肌肉的推动常被拿来类比人类手持棍棒一类的钝器击打目标（Rayfield el al.2001）。然而按照论文的说法，该攻击模式仅适用于那些体型小于异龙的中型鸟脚类（比如弯龙），而且即便是对于像弯龙这样的猎物，采用“撞击咬合”也存在相当的风险。且不说这种自上而下的高速撞击加上挣扎猎物的猛烈运动会对异龙的头颅带来多么严重的额外负担，而且一旦击中猎物背部或骶部区域时很可能会碰到坚硬的骨头，加上撞击时产生的反作用力，意味着每次狩猎都有大概率会损坏掠食者的大部分牙齿，即使对于不断更换牙齿的爬行动物而言，这也将代价太高。

正确的做法应该像下图中所示的那样，异龙会寻找猎物身体相对凸起的软肋，例如颈部，腿部或大腿和腹部之间的皮肤褶皱，然后按常规的肌肉动力咬合精准地咬住这些部位，让倒钩状的牙齿深深嵌入猎物的皮肉中，再通过颈部和肩部的力量朝另一侧撕扯，造成大面积的撕裂伤和严重的失血。类似的做法可以参考现今的科摩多巨蜥。它们不会像暴龙那样暴力的攻击一次性杀死猎物，而是通过反复的撕咬使其流血致死。
在牙齿形态上，异龙和科龙也有相似之处。异龙的牙齿中部-外侧比同时代的角鼻龙和巨齿龙类更加厚实（相对其齿冠的高度而言），表明这些牙齿能最大限度地承受颌骨夹住猎物时，头向后拉动所需要的力。加上异龙的牙本身就是带有锋利锯齿边缘、略向后弯曲的倒钩状利齿，这样的牙齿形态非常适合切割肉类和撕裂软组织。因此尽管它们的牙齿较小，配合肌肉力量的拉扯依然能造成相当可观的创口。

前肢方面，尽管异龙手臂占身体的比例在大型食肉龙里算是比较长的了，但与后肢相比还是要明显短很多。反正前肢的问题龙爪已经在这个贴里唠过了我也不多说了https://tieba.baidu.com/p/5266259879?pv=1，一句话：所有大型兽脚亚目食肉恐龙的主要武器还是颌部，异龙的前肢也只能算锦上添花型的，也可能用于辅助进食（下图1），以及物种内斗行为（下图2）。

异龙的爪子（下图是克利夫兰劳埃德采石场中出图的最小的异龙爪子和最大的对比），已知最大的一个异龙指爪（R 10868）长度超过22厘米，和谭氏蛮龙cf的第一指（BYUVP 2020）长度旗鼓相当，但比蛮龙的更加粗壮

再来看看角鼻龙。通过之前对三种角鼻龙的介绍，不难发现，角鼻龙最大的特点之一就是牙长，这个在角鼻、大角和深齿种身上均有体现。其冠高占头骨长度的比例普遍比异龙要大出50％。角鼻龙特别长的牙齿是它们除了鼻角以外另一个鲜明而又让人费解的特征，对此有几种可能的解释：角鼻龙可能捕食不同的猎物，并和异龙等其他大型捕食者负责清理大型猎物尸体的不同部位，从而避免潜在的生态重叠。夸张的牙齿也可能与物种内识别有关，或者在与捕食或摄食有关的任何功能之外的种内行为（比如求偶这些）中具有重要性（COOMBS，1990; TANKE＆CURRIE，1995）。
颌骨肌肉相关的几种骨学特征表明角鼻龙拥有较大的咬力，配合其巨大的牙齿，可以咬的更深。但融合程度较差的头骨和较脆弱的牙齿（相对于其长度而言）也意味着它们应该不大会去袭击那些太大的猎物。结合它们较小的牙齿间距和口裂，角鼻龙可能主要捕食一些体型较小的猎物，最合适的对象应该就是弯龙和橡树龙这些鸟脚类。
角鼻龙及其阿贝力龙科亲属都拥有较短的前臂和手指（尽管近年来的研究表明部分角鼻龙下目成员的短小前肢，包括角鼻龙和玛君龙，依然保留了原始的抓握功能），大的胫骨嵴可促进移动时强大的膝关节伸展。这些形态表明，这类动物以快速加速到相对较低的速度接近猎物，并且与前肢的接触很少。推测角鼻龙可能就和奥卡说的那样，是类似现今花豹那样的捕食者，主要靠在林地里伏击中小型的鸟脚类为生，在与猎物距离拉得足够近后冲上去一口咬住猎物的脑袋或脖子。角鼻龙较大的咬合力和牙齿使它们拥有迅速杀死中型动物的能力，这足以让它们成为丛林中的主宰者。

角鼻角鼻龙正模的前肢化石

这里说一下，尽管现有的观点支持角鼻龙主要以中小型的猎物为食，但这不代表他们没法杀大的猎物。起码像深齿种这样7米级别的大型个体我觉得是完全有能力单杀一些成年剑龙和蜥脚类的，比如下图中年轻的成年剑龙“索菲”和赛氏小梁龙（莫里森组的蜥脚类也不个个都是20米+十几吨的庞然大物）。另外有证据表明角鼻龙也是机会主义者，在西科罗拉多州的迈摩尔采石场（Mygatt-Moore Quarry），曾有角鼻龙和大量异龙的牙齿同时出现在蜥脚类骨骼周围（一些蜥脚类骨头上有明显的咬痕）的化石记录。无论这一证据是来自偶然路过的食腐行为还是跟着成群的异龙蹭食混经验所致，都表明它们和今天的众多掠食者一样，不会放过任何手到擒来的食物。

杀死弯龙

猎杀剑龙“索菲”（虽然被抽了）

和异龙共享海氏需盔龙

至于蛮龙，我真的很难描述==尽管蛮龙的化石材料有不少，但完整度大都很差，特别是头骨，全部碎片加起来才能差不多拼出一个较为完整的脑袋，也只能知道其大概的外形。只能说目前人们对于蛮龙的了解确实不多，因此对于蛮龙生态行为方面的内容，也只能建立在现有的重建之上进行揣测了。。。
谭氏蛮龙拥有一个延长的吻部，这也是他们通常被形容为“马脸”的原因，其口鼻部较为狭窄，前上颌骨宽度约为14厘米，拥有三颗牙齿，按牙根推测齿冠长度约为90mm。上颌骨较高，拥有11~13颗牙齿（格式蛮龙上颌骨部位的牙齿数量则少于这个数值）。已发现的谭氏蛮龙齿冠高度大概为95~100mm，估测一些较大的谭氏蛮龙应该能够超过这个数值。（参考格氏蛮龙ML 1100 ~127mm的齿冠）
谭氏蛮龙在一些头骨元素上和同一地区的角鼻龙有相似性，最显著的特点是它们都有占头骨比例特别长的牙齿，但和角鼻龙剃刀般的细长牙齿和异龙匕首般的粗短牙齿不同，蛮龙的牙齿更像粗厚的牛排刀，适合刺穿一些硬物，比如坚硬的鳞甲或者骨头啥的。以目前发现的头骨材料并不能准确推断蛮龙的咬力情况怎样，但从它们牙齿的特点来看，蛮龙的咬合力应该不会低。
Skull Creek quarry的谭氏蛮龙牙齿化石
蛮龙的手臂整体偏短，其上臂（肱骨）明显长于下臂（桡骨+尺骨），并且手指也很短，类似的特征在他们的近亲杂肋龙身上也有体现。尽管蛮龙的前肢较短，但粗壮的臂骨显示它们的手臂力量应该还是可以的，对于那些个头比自己小的猎物依然能够起到一定的控制作用。目前并不能确定蛮龙是否真的像许多复原图里那样拥有巨大的拇指爪。原标本BYUVP 2020就一个长达23厘米的第一指，发现于距离蛮龙正模195公里外的卡利克峡谷采石场（Calico Gluch Quarry）。2012年，RonanAllain指出该指爪形态上更接近棘龙类，可能是该类恐龙在北美洲的首次记录及最古老的棘龙类之一。不过目前并没有其他证据表明莫里森组存在棘龙科动物，因此大部分学者还是将这个指爪当做蛮龙或者蛮龙cf来处理。至于他来自多大的个体，这个目前真不好说，毕竟就一个爪子，但胡乱套给正模那种9米级的个体说蛮龙前肢能堪比曾经棘龙那样的杀伤力完全是空口无凭的。不过爪子的形态倒是可以探讨下，与异龙的爪子相比，这个拇指爪整体显得更为纤细，弯曲成钩状，可能更适合钩住些小型猎物啥的。
一些兽脚类的爪骨化石，来自最新的西班牙棘龙类论文“A hypertrophied ungual phalanx from the lower Barremian of Spain”，从上往下第6和第7个就是同长度的蛮龙和异龙爪子对比

与前肢一样，蛮龙的后肢也是非常粗壮但整体偏短，股骨和胫骨的比例（接近大型的成年异龙）也没表现出擅于奔跑的特点。但结合它们发达的尾部肌肉和粗壮的腿骨，蛮龙的爆发力应该还是可以的（也许会搞搞伏击？）。尽管蛮龙的四肢都非常健壮，但较短的耻骨和较低矮的骨盆形态表明它们的体腔并不是很高，因此在大部分的复原图中，蛮龙的躯干看着还是很“苗条”的。

其实就上面总结下来的蛮龙体征来看，很难猜想出它在当时莫里森组的环境中占据了怎样的一个生态位置，目前也没有任何直接或间接的证据表明蛮龙的主要捕食对象。和异龙等较为先进的大型食肉龙相比，蛮龙依然保留了一些原始的特征，其和角鼻龙在某些特征上的相似性（比如特别长的齿冠和可能拥有较大的咬力）或许说明蛮龙可能主要也是以弯龙、橡树龙等中小型的植食动物为食。但庞大的体型也意味着它们可能会袭击大型的猎物，比如剑龙和蜥脚类。
在我看来，还有一种可能性就是，蛮龙很可能是种无特定目标、广食性的掠食动物，类似今天的熊那样，能逮到什么就吃什么，虽然蛮龙并不吃素（棘龙：这TM不是曾经用来形容我的吗）。总而言之，这种侏罗纪的巨型兽脚亚目身上目前还存在着太多的谜团，期待未来能有更多的化石或是相关研究能够揭开这一巨兽的神秘面纱。