我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种，我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的，而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来，最后终于消失了。因此，两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带，一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实，有时正如得康多尔所观察的那样，一种普通的高山植物非常突然地消失了，这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时，也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素，这等事实应该引起那些人们的惊异，因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种，甚至在它分布的中心地方，倘使没有与它竞争的物种，它的个体数目将增加到难以数计；如果我们记得几乎一切物种，不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉；总而言之，如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系，——那末我们就会知道，任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件，而是大部分决定于其他物种的存在，或者依赖其他物种而生活，或者被其他物种所毁灭，或者与其他物种相竞争；因为这些物种都已经是区别分明的实物，没有被不可觉察的各级类型混淆在一起，于是任何一个物种的分布范围，由于依存于其他物种的分布范围，其界限就会有十分明显的倾向。还有，各个物种，在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上，由于它的敌害、或它的猎物数量的变动，或季候性的变动，将会极其容易地遭到完全的毁灭；因此，它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种，当生存在一个连续的地域内时，各个物种都有广大的分布范围，它们之间有着一个比较狭小的中间地带，在这个地带内，它们会比较突然地愈来愈稀少；又因为变种和物种没有本质上的区别，所以同样的法则大概可以应用于二者；如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例，那末势必有两个变种适应于两个大区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，中间变种由于栖息在一个狭小的区域内，它的个体数目就较少；实际上，据我所能理解的来说，这一规律是适合于自然状态下的变种的，关于藤壶属（Balanus）里的显著变种的中间变种，我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明，当介于二个类型之间的中间变种存在的时候，这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目，一般比它们所连接的类型较少的话，那末，我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续：——按照一般规律，中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。 

　　那是因为，如前所述，任何个体数目较少的类型，比个体数目多的类型，会遇到更大的绝灭机会；在这种特殊情形里，中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯，但还有更加重要的理由：在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中，个体数目较多的两个变种，由于栖息在较大的地域内，就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型，比个体数目较少的类型，在任何一定的时期内，都有较好的机会，呈现更有利的变异，以供自然选择的利用。因此，较普通的类型，在生活的竞争里，就有压倒和代替较不普通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，一个适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个适应于广阔的平原；假定这三处的居民都有同样的决心和技巧，利用选择来改良它们的品种；在这种情形下，拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两个品种，便会彼此密切相接，而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。 


　　现在看一看猫猴类（Ga1eopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且把后腿都包含在内，我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。 

　　假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一些鸟，如大头鸭（MicropteruS of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢?然而上述每一种鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。 

　　看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（MolluSca）这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。） 

　　如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。 

　　现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kestrel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（Kingfisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部， 


　　极端完善的和复杂的器官 

　　眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认，这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。 

　　在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。 

　　能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M.Jourdain）的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之处，便会在这上面形成影像。 

　　在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。 

　　如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。 

　　已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。

　　鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。 

　　按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官了。 

　　在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？ 

　　另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关于这一点，穆里博士（Dr.Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。 

　　自然选择学说的特别难点 

　　虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。 


　　最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子；因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和电鲸（Torpedo）里，没有疑问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ray）里，按照玛得希（Mat-teucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr.M’Donnell）曾经阐明的，近头部处还有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士（Dr.Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展，就未免过于大胆了。 

　　起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排列法的不同，据巴西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。 

　　在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形；例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Or-同一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。 

　　弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造，甚至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是相同的；因为，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？ 


 

　　还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，虽然为了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花，也像来访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到，就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由此放出一种弹力，使花粉块像箭一样地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，而把花粉留下，于是便行受精了。 

　　可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的，这答案无疑是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的变异性不会是完全同一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的，我们还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易地失去，反而会一次又一次地进一步变化。因此，每一个物种的每一部分的构造，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的综合物，是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。 

　　最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比，前者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物里都很少出现或者从未出现过，肯定这是真实的；——正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言；或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论，那么，为什么变异那么多，而真正新奇的东西却这样少呢？许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器官，却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的；因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。 

　　蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官 

　　因大自然选择是通过生死存亡，——让最适者生存，让比较不适者灭亡，——而发生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到很大的困难，其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然这是一种很不相同的困难。 

　　第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例，如果实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体质的差异相关，或与决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂；说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然而甚至在这种情形里，要作肯定之前亦应稍加考虑，因为我们知道，在南美洲，牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量；结果，无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），而是它们连续地被搅扰，体力便会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。 


　　现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几乎相同的状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官，大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后它大概可以有各种各样的用途，——例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转弯上用处很小，因为山兔（bare）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。 

　　第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的效果，——似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，——复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果，——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果，——最后还有性选择所产生的效果，通过这一选择，常常获得对于某一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递给另一性，虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。 

　　如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟，我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是通过自然选择而获得的；其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁（trailing palm），它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸立的最高的树木，这种装置，对于这植物无疑是极有用处的；但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩，并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来，有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的，后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候，刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应；也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接作用；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应，毫无疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。 

　　对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下各地家养动物品种间的差异，——特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用有计划的选择，——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的，同时体质稍微不同的个体，在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性，犹如对于某些植物的毒性的感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长，而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地方大概对后腿有影响，因为它们在那里使用后腿较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到影响；于是，根据同源变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可靠的理由相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要；冯那修西亚斯（H.von Nathusius）最近在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索；我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的，但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因，那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异，还不能了解其真实原因，就不必看得太严重了。 


　　功利说有多少真实性：美是怎样获得的 

　　最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属于科学讨论范围之外的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已被讨论过。这些理论如果正确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处；但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问，变化了的外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的各种原因，不管是否由此而获得利益，都能产生效果，也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是，各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置，但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾的脚，适于走或抓握；我们还可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，基于功利的原则，大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的，不过对于以下变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等，究竟应当给予多大的衡量，几乎是不可能决定的；但是除却这些重要的例外，我们还可以断言，每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。 

　　关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，——这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说，——我可以首先指出美的感觉，显然是决定于心理的性质，而与被鉴赏物的任何真实性质无关，并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如，我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才被创造出来，那末就应该指出，在人类出现以前，地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世（Eoceneepoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪（Secondaryperiod）的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗？很少东西比矽藻的细小矽壳更美观；它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗？矽藻以及其他许多东西的美，显然是完全由于生长的对称所致。花是自然界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显得美观，因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论，是由于看到一个不变的规律，即，风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花，一种是开放而有彩色的，以便吸引昆虫；一种是闭合而没有彩色的，没有花蜜，从不受到昆虫的访问。因此，我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植物便不会点缀着美丽的花，而只开不美丽的花，如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样，它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用；成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口，——桃叶卫矛（Spindlewood tree）的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西，——这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用，使得果实被吞食后，随粪泻出的种籽得以散布开去；我之所以推论这是确实的，是因为不曾发见过下面的法则有过例外：即，埋藏在任何种类的果实里（即生在肉质的或柔软的瓤囊里）的种籽，如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目，总是这样散布的。 


　　如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在，原是穿孔用的锯齿状的器具，就像这个大目里的许多成员的情形那样，后来为了现在的目的它被改变了，但没有改变得完全，它的毒素原本是适于别种用处的，例如产生树瘿，后来才变得强烈，这样，我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己的死亡：因为，如果从整体来看，刺针的能力对于社会生活有用处，虽然可以引起少数成员的死亡，却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫，那么，只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂，对于群没有一点其他用处，终于被那些劳动而不育的姊妹弄死，我们对此也赞叹吗？也许是难以赞叹的，但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨，这种恨鼓动它在幼小的后蜂——它的女儿刚产生出来的时候，就把它们弄死，或者自己在这场战斗中死亡；因为没有疑问，这对于群是有好处的；母爱或母恨（幸而后者很少），对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置，它们据此通过昆虫的助力来受精，那么枞树产生出来的密云一般的花粉，其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去，我们能够认为它们是同等完善的吗？ 

　　提要：自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则 

　　我们在这一章里，已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的；但是，我想在这个讨论里，对于一些事实已经提出了若干说明，如果依照特创论的信条，这些事实是完全弄不清的。我们已经看到，物种在任何一个时期的变异都不是无限的，也没有由无数的中间诸级联系起来，一部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的，在任何一个时期只对少数类型发生作用；一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种，一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候，就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候，常有适于中间地带的一个中间变种形成；但依照上述的理由，中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为少；结果，这两个变种，在进一步变异的过程中，由于个体数量较多，便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势，因此，一般就会成功地把中间变

后面的几章贴不上………………T_T

第七章　对于自然选择学说的种种异议 


　　长寿——变异不一定同时发生——表面上没有直接用处的变异——进步的发展——机能上不大重要的性状最稳定——关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段——干涉通过自然选择获得有用构造的原因——伴随着机能变化的构造诸级——同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来——巨大而突然的变异之不可信的理由。 

　　我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议，因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些；但用不着把所有的异议都加以讨论，因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如，一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其实我说的是，一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善；世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物，阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件，但当条件改变了的时候，除非它们自己也跟着改变，就不能再完全适应了；并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。 

　　最近一位批评家，有些炫耀数学上的精确性，他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益，所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列!然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由于通过自然选择所得到的利益，它们利用种籽或卵便能年年复生，我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗，最近雷·兰克斯特先生（Mr．E.Ray Lankester）讨论过这个问题，他总结他说，在这个问题的极端复杂性所许可的范围内，他的判断是，长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的，以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。 

　　曾经有过这样的议论，说在过去的三千或四千年里，埃及的动物和植物，就我们所知道的，未曾发生过变化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是，正如刘易斯先生（Mr．G.H．Lewes）所说的，这种议论未免太过分了，因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族，虽与现今生存的家养族密切相像，甚至相同；然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来，许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子，固为它们曾经暴露在气候的巨大变化下，而且曾经移徙得很遥远；相反地，在埃及，据我们所知，在过去的数千年里，生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来，少起或不起变化的事实，用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们，大概是有一些效力的，但是用来反对自然选择即最适音生存的学说，却没有任何力量，因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候，它们才会被保存下来；但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。 

　　著名的古生物学者勃龙，在他译的本书德文版的末尾问道：按照自然选择的原理，一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢？如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件，它们大概能够一起生存的；如果我们把多形的物种（它的变异性似乎具有特别性质），以及暂时的变异，如大小，皮肤变白症等等，搁置在一边不谈，其他比较稳定的变种，就我所能发见的，一般都是栖息于不同地点的，——如高地或低地，干燥区域或潮湿区域。还有，在漫游广远和自由交配的那些动物里，它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。 

　　勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上，而且是在许多部分上都有差异；他并且问道，体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢？但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异，加以前所说的，大概经过连续的变异，即使是轻微的，起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的：因为这些变异都是一起传递下来的，所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量，向着某种特殊目的进行变异的，这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马，或者长躯猎狗和獒（mastiff）吧。它们的全部躯体，甚至心理特性都已经被改变了；但是，如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段，——最近的几个阶段是可以查出来的，——我们将看不到巨大的和同时的变化，而只是看到首先是这一部分，随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时，——栽培植物在这方面可以提供最好的例子，——我们必然会看到，虽然这一部分——无论它是花、果实或叶子，大大地被改变了，则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理，一部分可以归出于所谓的自发变异。 


　　勃龙以及最近布罗卡（Broca）提出过更严重的异议，他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处，所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶，以及许多类似的情形作为例证，关于植物，内格利（Nageli）在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响，但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状，而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向，使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例，说明自然选择不能发生作用。我想，此外还可以加上花的各部分的数目，胚珠的位置，以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。 

　　上述异议颇有力量。尽管如此，第一，当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时，还应十分小心。第二，必须经常记住，某一部分发生变化时，其他部分也会发生变化，这是由于某些不大明白的原因，如：流到一部分去的养料的增加或减少，各部分之间的互相压迫，先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等，——此外还有我们一些毫不理解的其他原因，它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用，为求简便起见，都可以包括在生长法则这一个用语里。第三，我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用，并且必须考虑到所谓的自发变异，在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇，或者在桃树上生长出油桃，便是自发变异的好例子；但是甚至在这等场合里，如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量，我们就不应十分确信，上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果，对于每一个微细的个体差异，以及对于偶然发生的更显著的变异，必有其某种有力的原因；并且如果这种未知的原因不间断地发生作用，那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。 

　　在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因，我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工选择原理尚未被了解之前，曾使一些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个原因来进行解释的。 

　　值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发达，以致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才被确定下来。关于这一点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布尔博士（Dr，Schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经，它们无疑是当作触觉器官用的：因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有，我们就会看到，尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受它的长短所影响。 

　　关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造，几年以前，这些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处，但我们现在知道这的确是有用处的。 

　　在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在同一个子房中，一个胚珠直立，而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的，或者并不具有生理学的意义；但是胡克博士告诉我说，在同一个子房里，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话，那么胚珠的位置，甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利益。 


最后，圣提雷尔曾在油连木（Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“在同一个个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。” 

　　我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用，而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方式发生变异。 

　　上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。 

　　虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。 

　　杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。 


　　米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切都加以讨论。 

　　长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。 

　　我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体；自然选择保存并由此分出一切优良的个体，任它们自由杂交，并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程——完全相当于我所谓的人类无意识选择——的长久继续，并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起，一种寻常的有蹄兽类，在我看来，肯定是可以转变为长颈鹿的。 

　　对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益，便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着，并且因为有某些世界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实，即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮于时，它的长颈，——愈长愈好，——正如昌西·赖特先生（Mr．Chauncey Wright）所说的可以作为了望台之用。正因为这个缘故，所以按照贝克爵士（Sir S．Baker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定，而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。 


 

　　最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢？为什么猿类没有获得人类的智力呢？对此是可以举出各种各样的原因来的；但都是推想的，并且不能衡量它们的相对可能性，举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题，不能够希望有确切的解答，因为还没有人能够解答比这更简单的问题——即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢；文化提高显然意味着脑力的增加。 

　　我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫：但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的，而且是例外的。关于这一问题，米伐特先生说道：“按照达尔文的学说，有一种稳定的倾向趋于不定变异，而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的，所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向，因此，就很难理解，如果不是不可能的话，这种无限微小发端的不定变异，怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来，终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里，昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体，无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的，而且昆虫的形状和颜色是各式各样的，就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的，出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼是例外）不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似，只是与周围的表面相类似，而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似，并且它轻微地向许多方面进行变异，于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来，固为这些变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物，它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。 

　　华莱斯先生举出一个竹节虫（Ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则，而且多少帯有绿色，并不是不可能的；因为在各个群里，几个物种之间的不同性状最容易变异，而另一方面，属的性状，即一切物种所共有的性状最为稳定。 

　　格林兰（Greenland）的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物，鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧，各有一行，每行约三百片，很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛，刚毛遮盖着整个巨大的颚，作为滤水之用，由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级，据斯科列斯比（Scoresby）说，中间的那一须片在某一物种里是四英尺长，在另一物种里是三英尺长，又在另一物种里是十八英寸长，而在长吻鳁鲸（Balaenoptera rostrata）里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。