重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异 

　　正如小圣·提雷尔说过的，无论在物种和变种里，凡是同一个体的任何部分或器官重复多次(如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的数量就容易变异；相反地，同样的部分或器官，如果数量较少，就会保持稳定，这似乎已成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家还进一步指出，凡是重复的器官，在构造上极易发生变异。用欧文教授的用语来说，这叫做“生长的重复”（vegetativerepetition)，是低等体制的标示，所以前面所说的，在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化，以担任一些特殊机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解，它们为什么容易变异，因为自然选择对于这种器官形状上的偏差，无论保存或排斥，都比较宽松，不像对于专营一种功能的部分那样严格。这正如一把切割各种东西的刀于，差不多具有任何形状都可以；反之，专为某一特殊目的的工具，必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记，自然选择只能通过和为了各生物的利益，才能发生作用。 

　　正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。 

　　任何一个物种的异常发达的部分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的倾向 

　　数年前，我很被沃特豪斯的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎得出了近似的结论。要使人相信上述主张的真实性，如果不把我所搜集的一系列的事实举出来，是没有希望的，然而我不可能在这里把它们介绍出来。我只能说，我所相信的是一个极其普遍的规律。我考虑到可能发生错误的几种原因，但我希望我已对它们加以斟酌了。必须理解，这一规律决不能应用于任何身体部分，即使这是异常发达的部分；除非在它和许多密切近似物种的同一部分相比较下，显示出它在一个物种或少数物种里是异常发达时，才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳动物纲中是一个最异常的构造，但在这里并不能应用这一规律，因为所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物种和同属的其他物种相比较，而具有显著发达的翅膀，那末只有在这种情况下，才能应用这一规律。在次级性征以任何异常方式出现的情况下，便可以大大地应用这一规律。亨特（Hunter）所用的次级性征这一名词，是指属于雌雄一方的性状，但与生殖作用并无直接关系，这一规律可应用于雄性和雌性，但可应用于雌性的时候比较少，因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征，可能是由于这些性状不论是否以异常的方式而出现，总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律并不局限于次级性征，在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形；我研究这一目时，特别注意了沃德豪斯的话，我十分相信，这一规律几乎常常是适用的。我将在未来的著作里，把一切较为显著的事例列成一个表；这里我只举出一个事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类（岩藤壶）的盖瓣，从各方面说，都是很重要的构造，甚至在不同的属里它们的差异也极小；但有一属，即在四甲藤壶属（Pyrgoma）的若干物种里，这些瓣却呈现很大的分歧；这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同；而且在同种个体里其变异量也非常之大，所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差异，大于异属间所表现的，并不算夸张。 

　　关于鸟类，栖息在同一地方的同种个体，变异极小，我曾特别注意到它们；这一规律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能发现这一规律可以应用于植物，假如不是植物的巨大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较，我对这一规律真实性的信赖就要发生严重的动摇。 


　　当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方式而发达时，正当的假定是，它对于那一物种是高度重要的；然而正是在这种情况下，它是显著易于变异的。为什么会如此呢？根据各个物种是被独立创造出来的观点，即它的所有部分都像我们今天所看到的那样，我就不能找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传下来并且通过自然选择而发生了变异的观点，我想我们就能得到一一些说明，首先让我说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意，而不施任何选择，那末这一部分（例如，多径鸡（Dorking fowl〕的肉冠），或整个品种，就不会再有一致的性状：可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面，在对特殊目的很少专业化的器官方面，以及，大概在多形的类群方面，我们可以看到几乎同样的情形；固为在这些情形下，自然选择未曾或者不能发生充分的作用，因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和我们有关系的是，在我们的家养动物里，那些由于连续的选择作用而现今正在迅速进行变化的构造也是显著于变异的，看一看鸽子的同一品种的一些个体吧，并且看一看翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量；这些正是目前英国养鸽家们主要注意的各点。甚至在同一个亚品种里，如短面翻飞鸽这个亚品种，要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的，多数都与标准距离甚远。因此可以确实他说，有一种经常的斗争在下述两方面之间进行着，一方面是回到较不完全的状态去的倾向，以及发生新变异的一种内在倾向，另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后还是选择获胜，因此我们不必担心会遭到如此失败，以致从优良的短面鸽品系里育出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅速进行的情况下，正在进行变异的部分具有巨大的变异性，是常常可以预料到的。 

　　现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发达，我们就可以断言，这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以来，已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远，因为一个物种很少能延长到一个地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言，这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异性，既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行，所以按照一般规律，我们大概还可料想到，这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分，具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的；并且最异常发达的器官会成为稳定的，我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此，一种器官，不管它怎样异常，既以近于同一状态传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下，我们才能发现所谓发育的变异性（generative variability）依然高度存在。因为在这种情形下，由于对那些按照所要求的方式和程度发生变异的个体进行继续选择，以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除，变异性很少被固定下来。 

　　物种的性状比属的性状更易变异 

　　前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知，物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明：如果在一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些物种开红花，这颜色只是物种的一种性状；开蓝花的物种会变为开红花的物种，对此谁都不会感到惊奇，相反亦如是；但是，如果一切物种都是开蓝花的，这颜色就成为属的性状，而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为物种的分类所根据的那些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的；在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法，几乎是多余的了；但关于重要的性状，我在博物学著作里一再注意到以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中差异却很大时，它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出，一般具有属的价值的性状，一经降低其价值而变为只有物种的价值时，虽然它的生理重要性还保持一样，但它却常常变为易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形：至少小圣·提雷尔无疑地相信，一种器官在同群的不同物种中，愈是正常地表现差异，在个体中就愈多受变态所支配。 


　　按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看，在独立创造的同属各物种之间，为什么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异，我看对此无法做出任何说明。但是，按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看，我们就可以预期常常看到，在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分，还要继续变异。或者，可以用另一种方式来说明，凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点，就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异，而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了，此后它们没有发生什么变异，或者只出现了些许的差异，所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方面，同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是在物种从一个共同祖先分出来以后，发生了变异并且出现了差异，所以它们大概还应在某种程度上常常发生变异，至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分，更易变异。 

　　第二性征易生变异。——我想无须详细讨论，博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认，同群的物种彼此之间在第二性征上的差异，比在体制的其他部分上的差异更加广泛。例如，比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显；但我们可以知道，为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性，因为它们是被性选择所积累起来的，而性选择的作用不及自然选择作用那样严格，它不致引起死亡，只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么，因为它们是高度变异的，所以性选择就有了广阔的作用范围，因而也就能够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。 

　　同种的两性间第二性征的差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列在我的表中最前面的两个事例来说明；因为在这些事例中，差异具有非常的性质，所以它们的关系决不是偶然的。甲虫足部附节的同样的数目，是极大部分甲虫类所共有的一种性状；但是在木吸虫科（Engldx）①里，如韦斯特伍得（Westwood）所说的，附节的数目变异很大；并且在同种的两性间，这个数目也有差异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士（Sir．J·Lubbock）近来指出，若干小形甲壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤（Pontella）属里，第二性征主要是由的触角和第五对脚表现出来的：同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为变异的，则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择所利用，以使若干物种在自然组成中适于各自位置，而且使同一物种的两性彼此适合，或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。 

　　最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一部分相比较，表现异常发达时，这一部分常常具有高度的变异性；一个部分无论怎样异常发达，如果这是全部物种所共有的，则其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差异，一般都表现在体制的同一部分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西，——由于晚近发生大量变异的部分，比遗传已久而未曾变异的部分，可能继续变异下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向，------由于性选择不及自然选择那样严格，——更由于同一部分的变异，曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。 


　　不同的物种呈现相似的变异，所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族，就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似变异，系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”（Swedish turnip）和芜青甘蓝（Ruta baga）的肥大的茎（俗称根部）；若干植物学者把此等植物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，都归因于共同来源的真实原因，也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形，最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。 

　　但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它们的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中所出现的新的相似变异，这是不会有人怀疑的。我想，我们可以有信心地作出这样的结论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。 

　　有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现，无疑是一件很令人惊奇的事实。但是，当一个品种和其他品种杂交，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有一种倾向，偶尔发生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血（用普通的说法），在十二世代后，其比例只为2048比1；然而，如我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状，而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下发展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。 

　　同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛，我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许多色斑可以推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为色斑和蓝色是相关联的，而这许多色斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色和若干色斑如此常常出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新的而又相似的变异，然而，根据我们的理论，我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。 


　　现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林（Rol-lin）断言驴和马杂交所产生的普通骡子，在腿上特别容易生有条纹；按照戈斯先生（Mr·Gosse）的意见，美国某些地方的骡子，十分之九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子，腿上条纹如此之多，以致任何人都会想像它是斑马的杂种；w·C·马丁先生（Mr·Martin）在一篇有关马的优秀论文里，绘有一幅骡子图，与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，在它们的腿上所生的极明显条纹，远比身体其他部分为甚；并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士（Lord Morton）有一个著名的杂种，是从栗色雌马和雄斑驴育成的，这杂种，以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代，在腿上都生有比纯种斑驴还要更加明显的横条纹，最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种（并且他告诉我说，他还知道有第二个事例）；虽然驴只偶尔在腿上生有条纹，而野驴在腿上并没有条纹，甚至在肩上也没有条纹，但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹，并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样，在肩上还生有三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实，我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然发生的，因此，驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校：是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也曾有过条纹，如上所述，他的回答是肯定的。 

　　对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们看到马属的几个不同品种，通过简单的变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看到，当暗褐色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时，这种倾向便表现得强烈。条纹的出现，并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到，这种条纹出现的倾向，以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽品种的情形：它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子（包含两个或三个亚种或地方族）传下来的；如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时，此等条纹和其他标志必然会重新出现：但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时，我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过，解释这种古老性状重现的合理假设是，在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向，由于未知的原因，有时占优势。我们刚才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的品种，其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的，称为物种，那末这种情形与马属的若干物种的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到成千成万代以前，有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概很不相同，这就是家养马（不论它们是从一个或数个野生原种传下来的）、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。 

　　我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张，每一个物种被创造出来就赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异，使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹；同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向，当和栖息在世界上相隔甚远的地方的物种进行杂交时，所产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。依我看来，接受这种观点，就是排斥了真实的原因，而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成为仅仅是模仿和欺骗的了；倘接受这一观点，我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过，而只是在石头里被创造出来以模仿生活在海边的贝类的。 

　　提要——关于变异法则，我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什么发生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方法时，就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差异，都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证据。习性在产生体质的特性上；使用在器官的强化上，以及不使用在器官的削弱和缩小上，在许多场合里，都表现出强有力的效果。同源部分有按照同一方式进行变异的倾向，并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变有时能影响较柔软的和内在的部分。当一部分特别发达时，大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向；并且构造的每一部分如果被节约了而无损害，它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来发育起来的部分；许多相关变异的例子，虽然我们还不能理解它们的性质，无疑是会发生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异，大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化，所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因，低等生物比高等生物更易变异，高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。

物种的性伏——即若干物种从一个共同祖先分出来以后所发生的不同性状——比属的性状更易变异，属的性状遗传已久，且在这一时期内没有发生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代发生了变异并且由此而有所区别；但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体；因为，如果在一个地区发现了一个属的许多物种——就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说在那里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内，平均上，我们现在可以发现极多的变种。次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性，一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经发达到相当的大小或异常的状态，那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异；并且由此我们可以理解，为什么它至今还会比其他部分有更大的变异；因为变异是一种长久持续的、缓慢的过程，而自然选择在上述情形中还没有充分时间来克服进二步变异的倾向，以及克服重现较少变异状态的倾向。但是，如果具有任何异常发达器官的一个物种，变成许多变异了的后代的祖先——我们认为这一定是一个很缓慢的过程，需要经历长久的时间——在这种情形下，自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状，无论它是按照如何异常方式发达了的。从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种，当被放在相似的影响之下，自然就有表现相似变异的倾向，或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和 

　　相似变异而发生的，但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。 

　　不论后代和亲代之间的每一轻微差异的原因是什么——每一“差异必有一个原因——我们有理由相信：这是有利差异逐渐而缓慢的积累，它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异，而这些构造是与习性相关联的。

　　我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种，我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的，而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来，最后终于消失了。因此，两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带，一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实，有时正如得康多尔所观察的那样，一种普通的高山植物非常突然地消失了，这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时，也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素，这等事实应该引起那些人们的惊异，因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种，甚至在它分布的中心地方，倘使没有与它竞争的物种，它的个体数目将增加到难以数计；如果我们记得几乎一切物种，不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉；总而言之，如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系，——那末我们就会知道，任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件，而是大部分决定于其他物种的存在，或者依赖其他物种而生活，或者被其他物种所毁灭，或者与其他物种相竞争；因为这些物种都已经是区别分明的实物，没有被不可觉察的各级类型混淆在一起，于是任何一个物种的分布范围，由于依存于其他物种的分布范围，其界限就会有十分明显的倾向。还有，各个物种，在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上，由于它的敌害、或它的猎物数量的变动，或季候性的变动，将会极其容易地遭到完全的毁灭；因此，它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种，当生存在一个连续的地域内时，各个物种都有广大的分布范围，它们之间有着一个比较狭小的中间地带，在这个地带内，它们会比较突然地愈来愈稀少；又因为变种和物种没有本质上的区别，所以同样的法则大概可以应用于二者；如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例，那末势必有两个变种适应于两个大区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，中间变种由于栖息在一个狭小的区域内，它的个体数目就较少；实际上，据我所能理解的来说，这一规律是适合于自然状态下的变种的，关于藤壶属（Balanus）里的显著变种的中间变种，我看到这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明，当介于二个类型之间的中间变种存在的时候，这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并且断定介于二个变种之间的变种的个体数目，一般比它们所连接的类型较少的话，那末，我们就能够理解中间变种为什么不能在很长久的期间内存续：——按照一般规律，中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。 

　　那是因为，如前所述，任何个体数目较少的类型，比个体数目多的类型，会遇到更大的绝灭机会；在这种特殊情形里，中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯，但还有更加重要的理由：在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中，个体数目较多的两个变种，由于栖息在较大的地域内，就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型，比个体数目较少的类型，在任何一定的时期内，都有较好的机会，呈现更有利的变异，以供自然选择的利用。因此，较普通的类型，在生活的竞争里，就有压倒和代替较不普通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，一个适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个适应于广阔的平原；假定这三处的居民都有同样的决心和技巧，利用选择来改良它们的品种；在这种情形下，拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两个品种，便会彼此密切相接，而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。 


　　现在看一看猫猴类（Ga1eopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且把后腿都包含在内，我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。 

　　假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一些鸟，如大头鸭（MicropteruS of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢?然而上述每一种鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。 

　　看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（MolluSca）这些在水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。） 

　　如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。 

　　现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kestrel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（Kingfisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部， 


　　极端完善的和复杂的器官 

　　眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认，这种说法好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。 

　　在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。 

　　能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M.Jourdain）的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之处，便会在这上面形成影像。 

　　在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼的第四个主要大类。 

　　如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。 

　　已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。

　　鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。 

　　按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官了。 

　　在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？ 

　　另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关于这一点，穆里博士（Dr.Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。 

　　自然选择学说的特别难点 

　　虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。 


　　最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子；因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和电鲸（Torpedo）里，没有疑问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ray）里，按照玛得希（Mat-teucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr.M’Donnell）曾经阐明的，近头部处还有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士（Dr.Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展，就未免过于大胆了。 

　　起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排列法的不同，据巴西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。 

　　在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形；例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Or-同一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。 

　　弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造，甚至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是相同的；因为，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？ 


 

　　还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，虽然为了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花，也像来访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到，就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由此放出一种弹力，使花粉块像箭一样地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，而把花粉留下，于是便行受精了。 

　　可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的，这答案无疑是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的变异性不会是完全同一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的，我们还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易地失去，反而会一次又一次地进一步变化。因此，每一个物种的每一部分的构造，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的综合物，是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。 

　　最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比，前者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物里都很少出现或者从未出现过，肯定这是真实的；——正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言；或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论，那么，为什么变异那么多，而真正新奇的东西却这样少呢？许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器官，却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的；因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。 

　　蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官 

　　因大自然选择是通过生死存亡，——让最适者生存，让比较不适者灭亡，——而发生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到很大的困难，其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然这是一种很不相同的困难。 

　　第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例，如果实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体质的差异相关，或与决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂；说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然而甚至在这种情形里，要作肯定之前亦应稍加考虑，因为我们知道，在南美洲，牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量；结果，无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），而是它们连续地被搅扰，体力便会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。 


　　现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几乎相同的状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官，大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后它大概可以有各种各样的用途，——例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转弯上用处很小，因为山兔（bare）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。 

　　第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然选择而发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的效果，——似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，——复现久已亡失的性状的倾向所产生的效果，——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果，——最后还有性选择所产生的效果，通过这一选择，常常获得对于某一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递给另一性，虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。 

　　如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟，我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是通过自然选择而获得的；其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁（trailing palm），它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸立的最高的树木，这种装置，对于这植物无疑是极有用处的；但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩，并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来，有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的，后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候，刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是为了沉溺于腐败物的一种直接适应；也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接作用；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应，毫无疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这种构造的发生系由于生长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。 

　　对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下各地家养动物品种间的差异，——特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用有计划的选择，——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的，同时体质稍微不同的个体，在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性，犹如对于某些植物的毒性的感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长，而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地方大概对后腿有影响，因为它们在那里使用后腿较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到影响；于是，根据同源变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可靠的理由相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要；冯那修西亚斯（H.von Nathusius）最近在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索；我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的，但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因，那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异，还不能了解其真实原因，就不必看得太严重了。 


　　功利说有多少真实性：美是怎样获得的 

　　最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属于科学讨论范围之外的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已被讨论过。这些理论如果正确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处；但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问，变化了的外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的各种原因，不管是否由此而获得利益，都能产生效果，也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是，各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物确是适于它在自然界中的位置，但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾的脚，适于走或抓握；我们还可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，基于功利的原则，大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的，不过对于以下变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等，究竟应当给予多大的衡量，几乎是不可能决定的；但是除却这些重要的例外，我们还可以断言，每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。 

　　关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，——这个信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说，——我可以首先指出美的感觉，显然是决定于心理的性质，而与被鉴赏物的任何真实性质无关，并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如，我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才被创造出来，那末就应该指出，在人类出现以前，地面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世（Eoceneepoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪（Secondaryperiod）的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗？很少东西比矽藻的细小矽壳更美观；它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来的吗？矽藻以及其他许多东西的美，显然是完全由于生长的对称所致。花是自然界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显得美观，因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论，是由于看到一个不变的规律，即，风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花，一种是开放而有彩色的，以便吸引昆虫；一种是闭合而没有彩色的，没有花蜜，从不受到昆虫的访问。因此，我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植物便不会点缀着美丽的花，而只开不美丽的花，如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样，它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方面应用；成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口，——桃叶卫矛（Spindlewood tree）的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西，——这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用，使得果实被吞食后，随粪泻出的种籽得以散布开去；我之所以推论这是确实的，是因为不曾发见过下面的法则有过例外：即，埋藏在任何种类的果实里（即生在肉质的或柔软的瓤囊里）的种籽，如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白色而惹起注目，总是这样散布的。 


　　如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在，原是穿孔用的锯齿状的器具，就像这个大目里的许多成员的情形那样，后来为了现在的目的它被改变了，但没有改变得完全，它的毒素原本是适于别种用处的，例如产生树瘿，后来才变得强烈，这样，我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地引起自己的死亡：因为，如果从整体来看，刺针的能力对于社会生活有用处，虽然可以引起少数成员的死亡，却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫，那么，只为了生殖目的而产生的成千的雄蜂，对于群没有一点其他用处，终于被那些劳动而不育的姊妹弄死，我们对此也赞叹吗？也许是难以赞叹的，但是我们应当赞叹后蜂的野蛮的本能的恨，这种恨鼓动它在幼小的后蜂——它的女儿刚产生出来的时候，就把它们弄死，或者自己在这场战斗中死亡；因为没有疑问，这对于群是有好处的；母爱或母恨（幸而后者很少），对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置，它们据此通过昆虫的助力来受精，那么枞树产生出来的密云一般的花粉，其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚珠上去，我们能够认为它们是同等完善的吗？ 

　　提要：自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则 

　　我们在这一章里，已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了。其中有许多是严重的；但是，我想在这个讨论里，对于一些事实已经提出了若干说明，如果依照特创论的信条，这些事实是完全弄不清的。我们已经看到，物种在任何一个时期的变异都不是无限的，也没有由无数的中间诸级联系起来，一部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的，在任何一个时期只对少数类型发生作用；一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种，一定往往在这个地域还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时候，就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候，常有适于中间地带的一个中间变种形成；但依照上述的理由，中间变种的个体数量通常要比它所连接的两个变种为少；结果，这两个变种，在进一步变异的过程中，由于个体数量较多，便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势，因此，一般就会成功地把中间变