乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区，体质上或构造上微有
差异的同种个体，在这一地区常常会比在另一地区生活得好些；这样，由于以后还要加
以更充分说明的“自然选择”的过程，便会形成两个亚品种。这种情形或者可以部分他
说明为什么未开化人所养的变种，如某些著者说过的，比在文明国度里所养的变种，具
有更多的真种性状。
 根据上述人工选择所起的重要作用来看，即刻可以明了我们家养族的构造或习性为
什么会适应于人类的需要或爱好。我想，我们还能进一步理解，我们家养族为什么会屡
屡出现畸形的性状，为什么外部性状所表现的差异如此巨大，而相对地内部器官所表现
的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外，人类几乎不能选择、或只能极其困
难地选择构造上的任何偏差；其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先
在一定程度上向人类提供一些轻微变异，人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子
尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽；在他看到一只
鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前，他也不会试图育出一种突胸鸽；任何性状，在
最初发现时愈畸形或愈异常，就愈能引起人的注意。但是，我毫不怀疑要用人类试图育
出扇尾鸽的这样说法，是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人；决不会梦
想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后，会
变成什么样子。一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽，就像今日的爪哇扇
尾鸽那样，或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨
胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大，而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽
者所注意，因为它不是这个品种的主要特点之一。
 不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意，他能觉察极小的差异，
而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇，即使是轻微的，也会予以重视。决不可
用几个品种已经固定后的现今价值标准，去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的
价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异，不过此等变异却被当作各品
种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种；图卢
兹（Toulouse）鹅和普通鹅只在颜色上有所不同，而且这种性状极不稳定，但近来却被
当做不同品种在家禽展览会上展览了。
 这些观点，对于时常说起的--即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法，
似乎可以给予解释了。但是实际上，一个品种好像语言里的一种方言一样，几乎无法说
它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体，或者特别注意了他们的优
良动物的交配，这样，便改进了它们，并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方
去。但是它们很少有一定的名称，而且对于它们的价值也很少重视，所以它们的历史就
要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候，它们将传布的更
远，并且会被认为是特殊的和有价值的种类，在这时它们大概才开始得到一个地方名称。
在半文明的国度里，交通还不太发达，新亚品种的传布过程是缓慢的，一旦有价值的各
点被人认识后，我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性，
不论那特性是什么；品种的盛衰依时尚而定，恐怕在某一时期养得多些，在另外时期养
得少些；依照居民的文明状态，恐怕在某一地方养得多些，在另外一地方养得少些。但
是，关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载，很少有机会被保留下来。

 人工选择的有利条件

 我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的，
因为它能大量地向选择供给材料，使之顺利发生作用；即使仅仅是个体差异，也是充分


物种起源：第二章　自然状况下的变异 




 变异性--个体差异--可疑的物种--分布广的、分散大的和普通的物种变异最
多--各地大属的物种比小属的物种变异更频繁--大属里许多物种，正如变种那样，
有很密切的、但不均等的相互关系，并且有受到限制的分布区域。

 把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前，我们必须简单地讨论一下，
自然状况下纳锸欠袢菀追⑸湟臁Ｒ浞痔致壅庖晃侍猓┍匦刖俪鲆怀ち锌菰镂尬?
的事实；不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这
个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意；然而各个博物
学者当谈到物种的时候，都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创
造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词，几乎也是同样地难下定义；但是它几乎
普遍地含有共同系统的意义，虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释，但
它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言，对于物种一般是
有害的，或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的，它的含
义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化；这种意义的“变异”被假定为不能遗传
的；但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北
地区的动物的较厚毛皮，谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢？我认为在这种情
形下，这些类型是可以称为变种的。
 在我们的家养动物里，特别是在植物里，我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造
偏差，在自然状况下能否永久传下去，是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的
复杂生活条件都有如此美妙的关联，以致似乎很难相信，任何器官会突然地、完善地产
生出来，就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形，它
们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如，猪有时生下来就具有一种长吻，如果
同属的任何野生物种天然地具有这种长吻，那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的；
不过我经过努力探讨，并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而
只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过，并且
能够繁殖（事实不永远如此），那未，由于它们的发生是稀少的和单独的，所以必须依
靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中将
与普通类型相杂交，这样，它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶
然的变异的保存和延续，我将在下一章进行讨论。

 个体差异

 在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸
个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都
可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来
的。这等个体差异，对于我们的讨论具有高度重要性，因为，众所周知，它们常常是能
够遗传的；并且这等变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生
物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异，一般是在博物学者们认为不重要
的那些部分出现的；但是我可以用一连串事实阐明，无论从生理学的或分类学的观点来
看，都必须称为重要的那些部分，有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰
富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇；他在若干年内根据可靠的材粹，如同我
所搜集到的那样，搜集到有关变异的大量事例，即使在构造的重要部分中也能做到这样。
必须记住，分类学家很不高兴在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地去检查
内部的和重要的器官，并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到，昆虫
的靠近大中央神经节的主干神经分枝，在同一个物种里会发生变异；人们大概认为这种


种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为
变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间
连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；
即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形
下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为
观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者
它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。
 因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经
验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据
大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被
儿位有资格的鉴定者列为物种的。
 具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不
列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，
往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助
我而使我感激万分的沃森先生（Mr．H.C.Watson）告诉我说，有182种不列颠植物现在一
般被认为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制做这张表时，他除
去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形
的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（Mr.Babington）列举
了251个物种，而本瑟姆先生（Mr．Bentham）只列举了112个物种，--就是说二者有1
39个可疑类型之差！在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里，有些可疑类
型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一
地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差
异很微，曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种，
或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，
写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地
方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类，变异类型，在同
一个岛的范围内变化极多。地方类型，相当稳定，而在各个隔离的岛上则有区别；但是
把几个岛的一切类型放在一起比较的时候，就可以看出，差异是这样微小和逐渐，以致
无法区别它们和描述它们，虽然同时在极端类型之间有着充分的区别，也是如此，地理
族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型；但因为它们彼此在极其显著的栅主要的
性状上没有差异，所以“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见去决定何者应被视为
物种，何者应被视为变种”。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与
地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异
量较大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还不可能提出一个用
来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。
 许多年前，我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，
以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同，我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和
武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr．Wollaston）的可称赞
的著作中把它们看作变种，但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔
兰也有少数动物，曾被某些动物学者看作物种，但现在一般却把它们看作变种。若干有
经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族，然而大多数人则


把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远，就会导
致许多博物学者把它们列为不同的物种；但是，曾经这样很好地问过，多少距离是足够
的呢，如果美洲和欧洲间的距离是足够的话，那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加
那利群岛之间的距离，或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢？
 美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr．B．D，Walsh）曾经描述过他所谓的植物食性
的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的
植物为生；还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，
在几个例子里，沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫，在幼虫时代或成虫时代，或
在这两个时代中，其颜色、大小或分泌物的性质，表现了轻微而一定的差异。在某些例
子里，只有雄性才表现微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现微小程度
的差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响，所有昆虫学者就
会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型
应当叫做物种，哪些应当叫做变种，即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把
那些假定可以自由杂交的类型列为变种；把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因
为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致，所以现在已不能期望再找出连
接于若干类型之间的中间连锁了。这样，博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列
为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会
发生同样的情形。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许
多岛上，而在不同地区呈现了不同类型的时候，就经常会有良好机会去发现连接于两极
端状态的中间类型：于是这些类型便被降为变种的一级。
 少数博物学者主张动物决没有变种；于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具
有物种的价值：如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型，他们还相
信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样，物种便成为一个无用的抽象名词，
而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型，
在性状上是这样完全地类似物种，以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物
种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前，就来讨论什么应该称为物种，什么
应该变种，乃是徒劳无益的。
 许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子，十分值得考虑；因为在试图决定它
们的级位上，从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线；但
是由于篇幅的限制，不允许我在这里讨论它们。在许多情形下，精密的研究，无疑可以
使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区，
我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意，即如果在自然状
况下的任何动物或植物于人高度有用，或为了任何原因，迸而能密切地引起人们的注意，
那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看
看普通的栎树（oak），它们已被研究的何等精细；然而，一位德国著者竟从其他植物学
者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种；在英国，可以举出一些植物
学的最高权威和实际工作者，有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种，有的仅
仅认为它们是变种。
 我愿意在这里提一提得康多尔（A.de Candolle）最近发表的论全世界栎树的著名报
告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料，也从来没有一个人像
他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的
变异情况，并用数字计算出变异的相对频数（relative frequency）。他举出了甚至在


物理条件之下的简单结果；但是关于更重要的和更能适应的性状，从一阶段的差异到另
一阶段的差异，可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用，以及器官的增
强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种；但是这种信念是否
合理，必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。
 不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭，或者长时期
地停留在变种的阶段，如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种，
以及得沙巴达（Gastonde Saporta）所指出的植物，便是这样。如果了个变种很繁盛，
而超过了亲种的数目，那末，它就会被列为物种，而亲种就被当作变种了；或者它会把
亲种消灭，而代替了它；或者两者并存，都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来
讨论这一问题。
 从上述可以看出，我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的
个体的，它和变种这个名词在本质上并没有区别，变种是指区别较少而仿惶较多的类型。
还有，变种这个名词和个体差异比较，也是为了便利而任意取用的。
 分布广的、分散大的和普通的物种变异最多
 根据理论的指导，我曾经这样想过，如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排
列成表，对于变化最多的物种的性质和关系，也许能够获得一些有趣的结果。起初看来，
这似乎是一件简单的工作；但是，不久沃森先生使我相信其中有许多难点，我深深感谢
他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助，以后胡克博士也曾这么说，甚至更强调其
词。这些难点和各变异物种的比例数目表，我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博
士详细阅读了我的原稿，并且检查了各种表格之后，他允许我补充说明，他认为下面的
论述是很可以成立的。整个问题，在这里虽然必须讲得很简单，而实在是相当复杂的，
并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”，以及其他一些问
题。
 得康多尔和别人曾阐明，分布很广的植物一般会出现变种；这是可以意料到的，因
为它们暴露在不同的物理条件之下，并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争（这
一点，以后我们将看到，乃是同样的或更重要的条件）。但是我的表进一步阐明，在任
何一个有限制的地区里，最普通的物种，即个体最繁多的物种，以及在它们自己的区域
内分散最广的物种（这和分布广的意义不同，和“普通”亦略有不同），最常发生变种，
而这些变种有足够显著的特征，足以使植物学者认为有记载的价值。因此，最繁盛的物
种，或者可称为优势的物种，--它们分布最广，在自己区域内分散最大，个体亦最多
--最常产生显著的变种，或如我所称的，初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点；
因为变种如要在任何程度上变成永久，必定要和这个区域内的其他居住者相斗争；已经
得到优势的物种，最适于产生后代，这些后代的变异程度虽轻微，还是遗传了双亲胜于
同地生物的那些优点。这里所讲的优势，必须理解为只指那些互相进行斗争的类型，特
别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目，或物
种的普通性，其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物，和生活在差不
多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来，前者的个体数目更多，分散更广，那未
就可以说它占了优势。这样的植物，并不因在本地的水里的水绵（conferva）或一些寄
生菌的个体数目更多，分布更广，而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点
上都胜于它们的同类，那未它们在自己这一纲中就占有优势了。
 各地大属的物种比小属的物种变异更频繁
 如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群，把大属（即含有许
多物种的属）的植物放在一边，小属的植物放在另一边，当可看出大属里含有很普通的、


极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的；因为，仅仅在任何地域
内栖息着同属的许多物种这一事实，就可阐明，该地的有机的和无机的条件必定在某些
方面有利于这个属；结果，我们就可以预料在大属里，即含有许多物种的属里，发现比
例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明，以致我奇怪我的
表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧
昧的原因。淡水产的和喜盐的植物，一般分布很广，且极分散，但这情形似乎和它们居
住地方的性质有关系，而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有，体制低
级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔；而且这里和属的大小也没有密切关联。体
质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。
 由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种
应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种（即同属的物种）已经形成
的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，
我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异
有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地，我们如果把各
个物种看作是分别创造出来的，我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类
群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。
 为了验证这种推想是否真实，我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列
为差不多相等的两群，大属的物种排在一边，小属的物种排在另一边；这确实证明了，
大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有，产生任何变种的大属的物
种，永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法，把只
有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内，也得到了上述同样的两种结果。这些事
实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义；因为在同属的许多物种曾经
形成的地方，或者我们也可以这样说，在物种的制造厂曾经活动的地方，一般我们还可
以看到这些工厂至今仍在活动，特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一
个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种，上述这一点肯定是正确的；因为我的表作
为一般规律清楚地阐明了，在一个属的许多物种曾经形成的任何地方，这个属的物种所
产生的变种（即初期的物种）就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大，
因而都在增加它们动物种数量，也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量；果真
如此，则我的学说就要受到致命的打击；地质学明白地告诉我们：小属随着时间的推移
常常会大事增大：而大属常常已经达到顶点，而衰落，而灭亡。我们所要阐明的仅仅是：
在一个属的许多物种曾经形成的地方，一般说来，平均上有许多物种还在形成着；这肯
定合乎实际情况。
 大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的但不均等的相互关系，并且有受到限
制的分布区域
 大属里的物种和大属里的有记载的变种之间，有值得注意的其他关系。我们已经看
到，物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准；当在两个可疑类型之间没有找到中
间连锁的时候，博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定，用类推的方法来判
断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此，差异量就成为解决两个
类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯（Frles）曾就植物，韦
斯特伍得（Westwood）曾就昆虫方面说明，在大属里物种之间的差异量往往非常小，我
曾努力以平均数来验证这种情形，我得到的不完全的结果，证明这种观点是对的，我又
询问过几位敏锐的和富有经验的观察家，他们经过详细的考虑之后，也赞同这种意见。


所以，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来
解释，这就是说，在大属里（在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中），
许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的，因为这些物种彼此问的差异不
及普通的差异量那样大。
 还有，大属内物种的相互关系，同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有
一位博物学者会说，一属内的一切物种在彼此区别上是相等的；一般地可以把它们区分
为亚属、级（section)或更小的类群。弗里斯明白说过，一小群物件普通就像卫星似的
环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们的彼此关系不均
等，环绕在某些类型--即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间，无疑存在着一个极
重要的不同之点，即变种彼此之间的差异量，或变种与它们的亲种之间的差异量，比起
同属的物种之间的差异量要小得多。但是，当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理
时，将会看到怎样解释这一点，以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间
的大差异。
 还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制；这确是不讲自明的，
因为，如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那末就应该把它们
的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信，同别的物种密切相似的并且类似变种的物
种，常常有极受限制的分布范围。例如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（第四
版）内的63种植物指给我看，这些植物在那里被列为物种，但沃森先生认为它们同其他
物种如此相似，以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划，这63个可疑
物种的分布范围平均为6.9区。在同一个《名录》里，记载着53个公认的变种，它们的分
布范围为7．7区；而此等变种所属的物种的分布范围为14.3区。所以公认的变种和密切
相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围，这些密切相似类型就是沃森先生
告诉我的所谓可疑物种，但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良
好的、真实的物种了。

 提要

 最后，变种无法和物种区别，--除非，第一，发现有中间的连锁类型；第二，两
者之间具有若干不定的差异量；因为两个类型，如果差异很小，一般会被列为变种，虽
然它们并没有密切的关系；但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地
位，却无法确定。在任何地方，含有超过平均数的物种的属，它们的物种亦有超过平均
数的变种。在大属里，物种密切地但不均等地相互近似，形成小群，环绕在其他物种的
周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来，
大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过，并且是由变种来的，我们
便可以明白理解此等类似性了；然而，如果说物种是被独立创造的，我们就完全不能解
释此等类似性。
 我们也曾看到，在各个纲里，正是大属的极其繁盛的物种，即优势的物种，平均会
产生最大数量的变种；而变种，我们以后将看到，有变成新的和明确的物种的倾向。因
此大属将变得更大；并且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了许多变异了
的和优势的后代，将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤，大属也有分裂为小属
的倾向。这样，全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。
 ------------------

物种起源：第三章　生存斗争 




 生存斗争和自然选择的关系--当作广义用的生存斗争这一名词--按几何比率的
增加--归化的动物和植物的迅速增加--抑制个体增加的性质--斗争的普遍性--
气候的影响--个体数目的保护--一切动物和植物在自然界里的复杂关系--同种的
个体间和变种问生存斗争最剧烈：同属的物种间的斗争也往往剧烈--生物和生物的关
系是一切关系中钪匾摹?

 在没有进入本章的主题之前，我必须先说几句开场白，以表明生存斗争对于“自然
选择”有什么关系。前一章已经谈到，在自然状况下的生物是有某种个体变异的；我的
确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种，对于我们
的讨论是无关重要的；例如，只要承认有些显著变种存在，那未把不列颠植物中二、三
百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。但是，仅仅知道个体变异和某些少数显
著变种的存在，虽然作为本书的基础是必要的，但很少能够帮助我们去理解物种在自然
状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应，
以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应，是怎样完成的呢？关于啄木鸟和檞寄生，
我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应；关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生
物，关于潜水甲虫的构造，关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽，我们只是稍微不明
显地看到了这种适应；简而言之，无论在任何地方和生物界的任何部分，都能看到这种
美妙的适应。
 再者，可以这样问，变种，即我所谓的初期物种，终于怎样变成为良好的、明确的
物种呢？在大多数情形下，物种间的差异，显然远远超过了同一物种的变种间的差异。
那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大，这些种群是怎样发生
的呢？所有这些结果，可以说都是从生活斗争中得来的，下章将要更充分他讲到。由于
这种斗争，不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一
些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些
变异就会使这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生
存机会，因为任何物种按时产生的许多个体，其中只有少数能够生存。我把每一个有用
的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以表明它和人工选择的关系。但
是，斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”，更为确切，并且有时也同样方便。我们
已经看到，人类利用选择，确能产生伟大的结果，并且通过累积“自然”所给予的微小
而有用的变异，他们就能使生物适合于自己的用途。但是“自然选择”，我们以后将看
到，是一种不断活动的力量，它无比地优越于微弱的人力，其差别正如“自然”的工作
和“人工”相比一样。
 现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。在我的将来的另一著作里，还要大事讨论这
个问题，它是值得大事讨论的。老得康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了
一切生物都暴露在剧烈的竞争之中。关于植物，曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和
才华对这个问题进行了讨论，显然这是由于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认
为，口头上承认普遍的生存斗争这一真理是再容易不过的事情，但是要在思想里时时刻
刻记住这一结论，却没有比它更困难的。然而，除非在思想里彻底体会这一点，我们就
会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成，认识模糊或
完全误解。我们看见自然界的外貌焕发着喜悦的光辉，我们常常看见过剩的食物；我们
却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟，多数是以昆虫或种籽为生的，因而
它们经常地在毁灭生命；或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟，或它们的蛋，或它们的小鸟，
有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭；我们并非经常记得，食物虽然现在是过剩的，但并不


见得每年的所有季节都是这样。

 当作广义用的生存斗争这一名词

 我应当先讲明白，是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的，其意义包含着这一
生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能
否成功地遗留后代。两只狗类动物，在饥饿的时候，为了获得食物和生存，可以确切他
说，就要互相斗争。但是，生长在沙漠边缘的一株植物，可以说是在抵抗干燥以争生存，
虽然更适当地应该说，它是依存于湿度的。一株植物，每年结一千粒种籽，但平均其中
只有一粒种籽能够开花结籽，这可以更确切他说，它在和已经覆被在地面上的同类和异
类植物相斗争。檞寄生依存于苹果树和少数其他的树，如果强说它在和这些树相斗争，
也是可以的，因为，如果一株树上生有此等寄生物过多，那株树就会衰弱而死去。但是
如果几株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上，那末可以更确切他说，它们是在互相
斗争。困为檞寄生的种于是由鸟类散布的，所以它的生存便决定于鸟类；这可以比喻地
说，在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上，它就是在和其他果实植物相斗
争了。在这几种彼此相通的意义中，为了方便，我采用了一般的名词--“生存斗争”。

 按几何比率的增加

 一切生物都有高速率增加的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在
其自然的一生中都会产生若干卵或种籽，在它的生命的某一时期，某一季节，或者某一
年，它们一定要遭到毁灭，否则按照几何比率增加的原理，它的数目就会很快地变得非
常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比可能生存的多，在各种情况
下一定要发生生存斗争，或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个体斗争，
或者同物理的生活条件斗争。这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和
植物界；困为在这种情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地限制交配。虽然某
些物种，现在可以多少迅速地增加数目，但是所有的物种并不能这样，因为世界不能容
纳它们。
 各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，则一对生物的后
代很快就会充满这个地球，这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类，也能在二十
五年间增加一倍，照这速率计算，不到一千年，他们的后代简直就没有立脚余地了。林
纳（Linnaeus）曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种籽，它们的幼株翌年也只
生二粒种籽，这样下去，二十年后就会有一百万株这种植物了；然而实际上井没有生殖
力这样低的植物。像在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物，我曾尽力去计算它
在自然增加方面最小的可能速率；可以最稳定地假定，它在三十岁开始生育，一直生育
到九十岁，在这一时期中共生六只小象，并且它能活到一百岁；如果的确是这样的话，
在740-750年以后，就应该有近一千九百万只象生存着；并且它们都是从第一对象传下来
的。
 但是，关于这个问题，除了仅仅是理论上的计算外，我们还有更好的证明，无数的
事例表明，自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话，便会有可惊
的迅速增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野
生状态这一事实得来的；生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载，
如果不是确有实据，将令人难以置信。植物也是这样；以外地移入的植物为例，在不满
十年的期间，它们便布满了全岛，而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔（LaPl
ata）的刺叶蓟（cardoon)和高蓟（tall thistle）原来是从欧洲引进的，现在在那里的
广大平原上已是最普通的植物了，它们密布于数平方英里的地面上，几乎排除了一切他
种植物。还有，我听福尔克纳博士（Dr.Falconer）说，在美洲发现后从那里移入到印度
的一些植物，已从科摩林角（Cape Comorin)分布到喜马拉雅了。在这些例子中，并且在


记号，得知357株中，不下295株被毁灭了，主要是被蛞蝓（s1ugs）和昆虫毁灭的。在长
期刈割过的草地，如果让草任意自然生长，那未较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭
掉，即使后者已经充分成长，也会如此；被四脚兽细细吃过的草地，其情形也是这样：
在刈割过的一小块草地上（三英尺乘四英尺）生长着二十个物种，其中九个物种由于其
他物种的自由生长，都死亡了。
 每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物
种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领
地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。如果
今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物，同时也不毁灭一个有害的动物，那末，猎物
绝对可能比现在还要来得少，虽然现在每年要射杀数十万只。相反地，在某些情形下，
例如象，是不会被食肉兽杀害的；因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。
 在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似
乎在一切抑制作用中最有效果。1854-1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大
量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如
果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似
乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它
便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，
甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那
些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，
必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免把这整
个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在
其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争
而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会
增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行，
看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个
物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此，不过程度较差，因为各类的物种数
量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅
行或下山时，我们见到的植物通常比较矮小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我
们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境
进行生存斗争了。
 花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不
能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清楚地看出，
气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个
小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如
此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发
生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易
于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。
 另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，
才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因为它们的
种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，
但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是
作过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦；


我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的，这一观
点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：例如极稀少的植物有时会在它们所生存
的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植物，甚至在分布范围的边际，还能丛生，
这就是说，它们的个体是繁盛的。在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够
共同生存的有利生活条件下，一种扩物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆
灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表
现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。

 在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系

 许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互
关系，是何等的复杂和出入意外。我只准备举一个例子，虽然是一个简单的例子，但使
我感到兴趣。在斯塔福德郡（Staffordshire）我的一位亲戚有一片领地，我有充分的机
会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地，从来没有耕种过；但有数英亩性质
完全一致的土地，曾在二十五年前被围起来，种上了苏格兰冷杉。这片荒地上种植部分
的土著植物群落发生了极显著的变化，其变化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可
以见到的变化程度更为显著：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒
地的植物种（禾本草类及莎草类除外）在植树区域内繁生。对于昆虫的影响必然更大些，
因为有六种不见于荒地的食虫鸟，在植树区域内很普遍；而经常光顾荒地的却是两三种
另外不同食虫鸟。在这里我们看到，只是引进一种树便会发生何等强大的影响，当时所
作的不过是把土地围了起来，以防止牛进去而已，此外什么也没有作。但是，把一处地
方围起来这种因素的重要性，我曾在萨里（Surrey）的费勒姆（Farnham）邻近地方清楚
地看到了。那里有大片的荒地，远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷杉：在最近十
年内，大块地方已被围起来了，于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树，它们如此紧
密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种或栽植的时候，我对于
它们的数量之多，感到十分惊异，于是我又检查了数处地方，在那里我观察了未被围起
来的数百英亩荒地，除了旧时种植的老龄冷杉外，可以说简直看不到一株这种幼树。但
当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时，我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉
而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方，我在一方码的地上计算一下，共有三十二株
小树；其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之
上，但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上
面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来
寻求食物而且有所得。
 由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，
昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；因为那里从来
没有牛、马或狗变成野生的，虽然甫去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚
莎拉（Azara)和伦格（Rengger）曾阐明，这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动
物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要
遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了，
寄生性昆虫大概就要增多；因而会使在脐中产卵的蝇减少，--于是牛和马便可能成为
野生的了，而这一定会使植物群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）；
同时植物的改变又会大大地影响昆虫；从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所
见到的那样，这种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会


这样简单。战争之中还有战争，必定连绵反复，成败无常；然而从长远看，各种势力是
如此胁调地平衡，以致自然界可以长期保持一致的面貌；虽然最微细的一点差异肯定能
使一种生物战胜另一种生物，其结果亦复如此。然而我们是何等极度的无知，又是何等
喜作过度的推测，一听到一种生物的绝灭，就要大惊小怪；又固不知道它的原因，就祈
求灾变来解释世界的毁灭，或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命！
 我愿再举一个事例，以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物，如何被复杂的
关系网联结在一起。我以后还有机会阐明，在我的花园中有一种外来植物亮毛半边莲
（Lobelia fulens），从来没有昆虫降临过它，结果，由于它的特殊构造，从不结籽。
差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临，以带走它们的花粉块，从而使它们
受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精，因为别的蜂类都不来访这种花。
我又发现有几种三叶草（clover）必须依靠蜂类的降临来受精，例如白三叶草（Trifol
iumrepens）约20个头状花序结了2，290粒种籽，而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头
状花序就不结一粒种籽。又如，红三叶草（T.pratense）的100个头状花序结了2，700粒
种籽，但被遮盖起来的同样数目的头状花序，却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶草，
因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。有“人曾经说过，蛾类可能使各种三叶草受精；但
我怀疑它们能否使红三叶草受精，因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣压下去。因此，
我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色堇和红
三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。任何地方的土蜂数量大部是由野鼠的多少来决定的，
因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校（Col．Newman）长期研究过土蜂的习性，他
相信“全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的”。至于鼠的数量，众所周知，
大部分是由猫的数量来决定的；纽曼上校说：“在村庄和小镇的附近，我看见土蜂窝比
在别的地方多得多，我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。”因此，完全可
以相信，如果一处地方有多数的猫类动物，首先通过鼠再通过蜂的干预，就可以决定那
地区内某些花的多少！
 每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发
生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数或
甚至它的生存上，则需要全部抑制作用共同发挥作用。在某些情形里可以阐明，同一物
种在不同地区内所受到的抑制作用极不相同。当我们看到密布在岸边的植物和灌木时，
我们很容易把它们的比例数和种类归因于我们所谓的偶然的机会。但这是何等错误的一
个观点！谁都听到过，当美洲的一片森林被斫伐以后，那里便有很不同的植物群落生长
起来；但人们已经看到，在美国南部的印第安的废墟上，以前一定把树木清除掉了，可
是现在那里同周围的处女林相似，呈现了同样美丽的多样性和同样比例的各类植物来。
在悠长的若干世纪中，在每年各自散播成千种籽的若干树类之间，必定进行了何等激烈
的斗争；昆虫和昆虫之间进行了何等激烈的斗争--昆虫、蜗牛、其他动物和鸟、兽之
间又进行了何等剧烈的斗争--，它们都努力增殖，彼此相食，或者吃树、或者吃树的
种籽和幼苗，或者吃最初密布于地面而抑制这些树木生长的其他植物！将一把羽毛向上
掷去，它们都依照一定的法则落到地面上；但是每枝羽毛应落到什么地方的问题，比起
无数植物和动物之间的关系，就显得非常简单了，它们的作用和反作用在若干世纪的过
程中决定了现今生长在古印第安废墟上各类树木的比例数和树木的种类。
 生物彼此的依存关系，有如寄生物之于寄主，一般是在系统颇远的生物之间发生的。
有时候系统远的生物，严格他说，彼此之间也有生存斗争，例如飞蝗类和食草兽之间的


第五章　变异的法则 


　　改变了的外界条件的效果——与自然选择相结合的使用和不使用；飞翔器官和视觉器官——气候驯化——相关变异——生长的补偿和节约——假相关——重复的、残迹的及低等体制的构造易生变异——发育异常的部分易于高度变异：物种的性状比属的性状更易变异：次级性征易生变异——同属的物种以类似的方式发生变异——长久亡失的性状的重现——提要。 

　　我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下的生物里其程度梢为差些——说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确的说法，但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信，产生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。但是变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常发生，并且分布广的物种的变异性，比分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里，我曾试图阐明，改变了的外界条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某几部分，和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物的本性，二者之中它最为重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎变成可塑性的了，并且我们看到了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个体都以同样的方式发生变异。 

　　要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方式下曾经发生了多大作用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中，它们的效果是大于明显事实所能证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中，外界条件似乎产生了一些微小的一定效果：福布斯（E.Forbes）断言，生长在南方范围内的贝类，并且如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类要来得鲜明；但也末必完全如此。古尔德先生（Mr。Gould）相信，同种的鸟，生活在明朗大气中的，其颜色比生活在海边或岛上的，要来得鲜明：沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫的颜色。摩坤-丹顿（Moquin Tandon）曾列出一张植物表，这张表所举的植物，当生长在近海岸处时，在某种程度上叶多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是相似的。 

　　当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当归国于自然选择的累积作用，有多少应当归因千生活条件的一定作用。例如，皮货商人很熟悉，同种动物的生活的地方愈往北，它们的毛皮便愈厚而且愈好；但谁能说出这等差异，有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存，有多少是由于严寒气候的作用呢？因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。 

　　在分明不同的外界条件下的同一物种，能产生相似的变种；另一方面，在分明相同的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举出许多这样的事例。还有，有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点，便使我考虑到周围条件的直接作用比由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。 

　　就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别分明的；变异性以某种方式被激发起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；后一作用相当于自然状况下最适者生存的作用。 


　　总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。 

　　相关变异 

　　所谓相关变异是说，整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分发生些微的变异，而被自然选择所累积时，其他部分也要发生变异。这是一个极其重要的问题，对于它的理解还极不够充分，而且完全不同种类的事实在这里无疑易于混淆在一起。我们不久将看到，单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真实例子之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上所发生的变异，自然地倾向于影响成年动物的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界条件下的身体若干部分显著地有按照同样方式进行变异的倾向：我们看到身体的右侧和左侧，按照同样方式进行变异；前脚和后脚，甚至颚和四肢同时进行变异，因为某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配；例如，只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过，倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处，大概自然选择就会使它成为永久的了。 

　　某些作者曾经说过，同源的部分有合生的倾向；在畸形的植物里常常看到这种情形：花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能影响相连接的柔软部分的形态；某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状发生显著的分歧。另外一些人相信，就人类来说，母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的形状。就蛇类来说，按照施来格尔（Schlegel)的意见，身体的形状和吞食的状态能决定几种最重要的内脏的位置和形状。 

　　这种结合的性质，往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形则很少共存，我们实在举不出任何理由来说明这一点。关于猫，毛色纯白和蓝眼睛与耳聋的关系，龟壳色的猫与雌性的关系；关于鸽，有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系，初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系；还有，土耳其裸狗的毛与牙的关系；虽然同源无疑在这里起着作用，难道还有比这些关系更为奇特的吗？关于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（犹狳及穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我想这大概不能是偶然的；但是这一规律也有很多例外，如米伐特先生（Mivart）所说过的，所以它的价值很小。 

　　据我所知，阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性，没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知，例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因于总苞对于小花的压力，或者归因于它们的互相压力，而且某些菊科的射出花的种籽形状与这一观念相符合；但是在伞形科，如胡克博士告诉我的，其内花和外花往往差异最大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想，射出花花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能与养料不同地流向中心花和外围花有关：至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花轴的最易变成化正花（peloria），即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个事例，亦可作为相关作用的一个显著例子，即在许多天竺葵属（Pelargonium）植物里，花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样情形，其附着的蜜腺即十分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色，那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地缩短了。 


　　关于花冠的发育，斯普伦格尔的意见是这样的，射出花的用处在于引诱昆虫，昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的，这一意见很合理；倘如此，则自然选择可能已经发生作用了。但是，关于种籽，它们的形状差异，并不经常和花冠的任何差异相关，因而似乎不能有什么利益：在伞形科植物里，此等差异具有如此明显的重要性——外围花的种籽的胚珠有时候是直生的，中心花的种籽胚珠却是倒生的——以致老得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此，分类学者们认为有高度价值的构造变异，也许全部由于变异和相关法则所致，据我们所能判断的，这对于物种并没有丝毫的用处。 

　　物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造，赏被错误地。归因于相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，而且经过数千代以后，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给习性分歧的全体后代，那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还有些其他相关情况，显然由于自然选择的单独作用所致。例如，得康多尔曾经说过，有翅的种籽从来不见于不裂开的果实；关于这一规律，我可以作这样的解释：除非蒴裂开，种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于被风吹扬的种籽，才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。 

　　生长的补偿和节约 

　　老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所说的：“为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的：如果养料过多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果，即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了，而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了；另一方面，一部分的养料被夺取，实际是由于另一连接部分的过分生长。 

　　我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下，如果一种构造，以前是有用的，后来用处不大了，这构造的缩小是有利的，因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇受打动，由此我理解了一项事实，而且类似的事例是很多的：即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而得到保护时，它的外壳即背甲便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属（Ibla）就是这种情形，寄生石砌属（Proteolepas）确实更加如此：一切别的蔓足类的背甲都是极其发达的，它是由非常发达的头部前端的高度重要的三个体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉；但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个的头的前部却大大地退化了，以致缩小到仅仅留下一点非常小的残迹，附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为多余时，把它省去，对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的；因为各动物都处于生存斗争之中，它们借着减少养料的浪费，来获得维持自己的较好机会。 

　　因此我相信，身体的任何部分，一经通过习性的改变，而成为多余时，自然选择终会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分发达增大。相反地，自然选择可能完全成功地使一个器官发达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为必要的补偿。