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异龙百年分类工作的概括与总结

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对一个材料进行古生物物种的判定是一个非常复杂的过程,涉及到多学科的交叉研究,而且由于化石材料的局限性,古生物学家主要依赖以下方法来判定一个物种是否成立:
1.形态学分析(Morphological Analysis):
通过观察化石的形态特征来确定其与已知物种的关系,随后采用系统发育分析(Phylogenetic Analysis),代入已知的解剖学特征来构建系统发育树,近而推测物种亲缘关系,但从所周知,化石通常是不完整的,而且同一物种的个体在不同的生长阶段中形态会有变化,这可能导致误判,例如矮暴龙。
2.生物地层学(Biostratigraphy):
通过分析化石所在的地层,结合其他标记化石的年代信息,判断某个化石的时代和可能的物种。例:如果一个化石出现在特定时期的地层中,且与已知物种有相似特征,就可以推测其分类位置,但非常容易造成物种的定义混乱
3.古生态学和埋藏学(Paleoecology&Taphonomy)
研究化石的埋藏环境、食性、行为等,帮助判断是否属于一个新物种,例如,不同的牙齿形态反映了不同的摄食偏向和摄食行为,从而帮助区分物种。
4. 物种定义标准
形态种(Morphospecies):基于解剖特征划分,这是古生物学最常用的方法。
系统发生种(Phylogenetic Species Concept):仅基于进化关系来定义物种,结合系统发育树分析。
异龙的分类主要依赖1和2构建形态种,但长期以来对于形态的定义权重不确定性导致了异龙属内甚至是属外同层位的物种混乱,下面是对这一百多年来异龙分类的梳理,希望可以帮助到想了解这一方面的爱好者 (此贴为我https://tieba.baidu.com/p/9407130263?pid=151520998324&cid=0#151520998324的补充)


IP属地:罗马尼亚1楼2025-03-15 00:46回复
    Allosaurus的分类为何会如此混乱?这涉及到其命名文献的影响,Marsh在1877年基于YPM 1930命名Allosaurus fragilis时,给出的区分鉴定十分简略,同时全是基对标本椎体的描述:
    “本属可通过椎骨的特殊轻量化改造与任何已知恐龙区分开来。尽管这些椎骨表面上并未呈现气腔化的特征,但其椎体侧缘具有深凹陷,从而显著降低其重量。其中一些椎体呈沙漏状,中部极度收缩,导致整体结构强度大幅下降。已保存的椎骨呈双凹(biconcave)形态,且具有浅凹陷。归属于该物种的足部骨骼十分纤细,一块腰椎的椎体长度为105mm,最小横径为89mm,一块前段尾椎长35mm,其椎体收缩程度极高,最小横径仅为38mm,而其前关节面横径达90mm,根据已发现的化石遗骸,该动物的体长估计在15至20英尺之间,所有已知标本均产自科罗拉多州的上侏罗纪”。
    如此描述显然是对归入和区分造成了困难,在古生物科学中,命名文献的重要性是非常明显的,这决定了在之后发现的材料如何进行判定的标准,即这些材料为何会属于Allosaurus fragilis?在命名文献简略且单一的情况下,任何对Allosaurus fragilis的后续判定实际上都是在进行补充,这种补充甚至有些是基于可能性的,那么其混乱也就自然而然了。


    IP属地:罗马尼亚4楼2025-03-15 01:18
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      从1870年开始到1920年,数个莫里森组出土的材料被确认为新属新种,如Creosaurus atrox,Epanterias amplexus,Labrosaurus lucaris,Labrosaurus ferox,Apatodon mirus等,下面楼会先对这些早期属进行描写,按时间来讲述异龙属的分类


      IP属地:罗马尼亚5楼2025-03-15 01:48
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        Creosaurus atrox最早由Marsh在1878年出版的文献Notice of New Dinosaurian Reptiles进行简略描述和命名,他基于YPM 1890标本(Marsh没有进行正模指定,这在Allosaurus中也是如此,因此严格来说,它们都不存在一个正模Holotype)指出本属与Dryptosaurus关系密切,共同为Atlantosauridae(为梁龙科Diplodocidae的异名)的食肉性天敌。Creosaurus atrox的存在由多种保存完好的化石遗骸所证明,其中包括下方所示的髂骨、归属于该种的牙齿,其牙冠呈不同程度的三棱形,且切缘具波状锯齿,已保存的蹠骨(metapodial bones)较为细长,末端趾骨支撑锐利的爪,已知的椎骨为双凹形态(注意,在1878年,Allosaurus已经命名,Marsh在1877年的命名文献中也记录了异龙双凹形椎骨的特征,并因此命名),而末端尾椎则显著延长,该动物的体长约为 20 英尺,目前已知的化石遗骸来自与上述标本相同的地层,由S.W.Williston先生所采集。

        在如此简略、甚至于椎体特征和异龙完全重复的描述下,Marsh依然建立了一个新属,这显然是有争议的,在同年(1878年),帮助Marsh收集化石材料的S.W.Williston就在自己同年出版的论文American Jurassic Dinosaurs上指出Creosaurus atrox可能是Allosaurus的同物异名,可惜的是他本人没有进行比较描述。


        IP属地:罗马尼亚6楼2025-03-17 04:41
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          S.W.Williston在1901年重新回顾了Creosaurus atrox,他指出了Marsh对Creosaurus atrox进行描述时,其椎骨的描述和对Allosaurus fragilis的描述没有任何区别,都描述了“双凹形”,而椎骨的双凹形正是建立Allosaurus fragilis的基础,实际上连Marsh这个命名作者都没有也无法给出让人可以信服的Creosaurus atrox可以和Allosaurus fragilis区分开的独有衍征,而髂骨确实有些不同,但首先,在命名时Marsh完全没有对髂骨进行描述,其次,就连Marsh都对髂骨的形态差异提出过怀疑——Creosaurus atrox的髂骨是不完整的。此外横突位置和齿数也不是可靠的鉴别特征,所以Creosaurus atrox实际上基于Marsh的描述是无法和Allosaurus fragilis区分开的——除了保存不完整的髂骨,但“不完整”显然是无法作为自有衍征的。

          1899年,堪萨斯大学的科考队在怀俄明州Freeze山脉的一处沉积岩层中采集到了一批肉食恐龙材料,这些化石和Allosaurus fragilis产自相同地点,基于椎骨的特征,这批材料都被归入Allosaurus fragilis,但如上所讲,由于Marsh对Creosaurus atrox椎体的描述和Allosaurus fragilis完全重合,所以这批材料也符合Creosaurus atrox的特征——因此在沉积岩层中采集到肩带材料时,S.W.Williston先生就又确定了Creosaurus atrox的有效,这是因为基于和Marsh重建的Allosaurus fragilis肩带进行比较(重点),出土的肩带和Allosaurus fragilis有属级别上的区别(由于这些材料出土在同一地点,这些材料可以简单确定为一个物种,但不能确定为一个个体):
          “这体现在其异常细长的肩胛骨,该骨的形态在近端部分也明显不同于Allosaurus,除肩胛骨外,其余保存下来的骨骼与Allosaurus对应骨骼的差异似乎并不明显,肱骨似乎略微更弯曲,桡骨更为粗壮,而手部相对来说可能更大。这种“类鸟型”的肩胛骨在恐龙中似乎是独一无二的,其骨干在整个骨长度上几乎等宽,仅在远端略有加宽,上半部分显著扁平,边缘变薄,而近端部分在横断面上呈三棱形,后缘较为锐利,前缘较为圆滑,内表面在此处更趋平坦。从纵向来看,其外表面呈凸面形,但中部区域较少弯曲,甚至接近直线。”

          但这其中出现了一个问题:如何确定Marsh的Allosaurus fragilis重建是正确表达出其物种特征的呢?就连S.W.Williston先生自己都无法确定:


          IP属地:罗马尼亚7楼2025-03-17 05:31
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            S.W.Williston先生没有给出为什么把UK 1392(上述中1899年发现的肩带材料)归入Creosaurus atrox的理由,因为一样的原因,Allosaurus fragilis的椎体描述是和Creosaurus atrox一致的,那么为何是归入Creosaurus atrox而非Allosaurus fragilis?这是明显的主观臆断。其次,Marsh1884所绘制的Allosaurus前肢肩带实际上是一个嵌合体,Gilmore1915 Osteology of Thescelosaurus, an orthopodous dinosaur from the Lance formation of Wyoming 在研究时发现了Marsh 的原始手稿,明确了这一点。根据Gilmore的研究,Marsh插图中的肩胛骨、桡骨、尺骨和足部实际上属于Ceratosaurus nasicornis的正模标本,而喙状骨则是Megalosaurus喙状骨的放大版本,肱骨则来自另一个独立标本YPM 1894,尽管该肱骨确实属于 Allosaurus。Marsh并未在文本或图版说明中指明这一插图的拼合性质,因此,S.W.Williston先生认为属于Creosaurus的肩胛骨实际上就是Allosaurus的肩胛骨。。。


            IP属地:罗马尼亚8楼2025-03-17 05:52
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              1903年,H.F.Osborn出于不明原因将AMNH 666和AMNH 600归入Creosaurus atrox,并且给出了基于头骨的自衍征:
              (1)存在三个眶前孔 (2)面部区域显著延长 (3)颞部区域缩短 (4)顶骨在枕部广泛延伸 (5)方骨深陷,并在上部与鳞状骨形成圆形关节连接。
              但H.F.Osborn没有给出将AMNH 666和AMNH 600归入Creosaurus atrox的理由,事实上,他连鉴定都没有做。因此就算先不管其化石特征,在客观上,将这两个标本归入Creosaurus也是不成立的,1912年,在他后续的研究中,AMNH 600和AMNH 666也一并重新归入了Allosaurus。


              IP属地:罗马尼亚9楼2025-03-17 06:14
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                此外还有一个乌龙,S.W.Williston先生曾经指出Marsh在最早时把Creosaurus atrox的腰椎实际上是归入到了Allosaurus fragilis,后来由于不明原因在从未给出理由的情况下归入了Creosaurus atrox,并建立了该属,同时在后续的研究中,几乎所有学者都把当时Marsh在1878年命名时没有描述的左侧不完整髂骨当作其物种的“正模标本”,此外,S.W.Williston所指的椎骨于Marsh所指认的椎骨大小并不相同,这似乎证明S.W.Williston所认为的归属于Creosaurus atrox的椎骨和Marsh是不一致的,或者说其椎骨根本不属于一个个体,而Marsh而绘制了带有5个牙槽的右侧前颌骨,这与Allosaurus fragilis是相同的。同时Hay 1908年将“正模标本”左侧髂骨于归属Allosaurus fragilis同时大小相当的标本USNM 4734进行了对比,我们可以知道当初Marsh以为有一块前耻骨曾于耻骨突相连的认知是完全错误的,就髂骨的前缘形态来言,其大致类似于USNM 4734的髂骨。

                可以观察到,这两个标本的髂骨测量数据差异不超过骨长的5%,相比之下,Creosaurus的髋臼相对较小,耻骨突与坐骨突上方的颈部较宽,且髋臼上方的嵴较高,此外,耻骨突上方的缺口未向后延伸至髋臼前缘。然而,美国国家博物馆中还有另一块髂骨USNM 2323,被认为属于Allosaurus fragilis,其该处缺口的深度介于二者之间,因此完全可以证明这些变化在Allosaurus fragilis的种内变异范围内,而非一个独有的自衍征,不支持一个新物种的建立。
                无论Creosaurus骨骼的其他部分如何,仅从髂骨来看,并没有可将其从Allosaurus中区分出来的属级特征,此外,Marsh记录的一块跖骨的长度,相对于髂骨的比例与 Allosaurus fragilis 的第四跖骨对髂骨的比例相同,都约为40%
                然而,由于Marsh没有开源自己所谓“Allosaurus fragilis的肩带前肢重建”的建立过程,误导了Hay:“目前(1908年)没有充分理由不信任Marsh关于前肢和肩带的绘图”,而我们现在知道Marsh的肩带前肢是角鼻龙+巨齿龙...
                这让他认为Creosaurus atrox的肩带确实和Allosaurus fragilis有巨大差异,Hay还对比了这些差异:
                在纽约标本中,手的尺寸相对巨大,几乎与肱骨等长,且约为前臂长度的 1.75 倍;相比之下,在Allosaurus fragilis(基于Marsh所作的绘图)中,手的长度仅为肱骨的 60%,并且大致等于前臂长度,此外,纽约标本的三角嵴比Allosaurus fragilis更宽,且形态更加陡峭,而其前臂骨骼也明显更为粗壮。
                因此Hay在信息差的情况下将H.F.Osborn在AMNH制作的异龙装架归入了Creosaurus atrox(在1907年12月,Beasley和Osborn就已经认定AMNH 600和AMNH 666为Allosaurus fragilis),同时基于此,在“正模标本”无效的情况下,Hay依然没有反对使用Creosaurus atrox,可以说承认了有效性,可谓是和Osborn互相打回旋镖了...
                责任全在Marsh


                IP属地:罗马尼亚10楼2025-03-17 08:25
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                  再继续讲述Creosaurus atrox前,我们先了解一个特别的异名——Antrodemus valens
                  在1869年的七月,Hayden在科罗拉多州的Middle Park发现了一块被当地人称呼为“石化马蹄”的化石材料,交于Leidy进行鉴定,认为这是一种大型爬行动物的尾椎,其形态狭长,且由于中部明显较两边收缩,这类椎骨很容易在此处断裂,而其断裂后的半部分形状容易被不熟悉此类化石的人误认为是马蹄。
                  完整的椎体形态类似于Megalosaurus,但在形态和其他特征上更接近Poicilopleuron bucklandii,因为Poicilopleuron(=Poekilopleuron)最显著的特征之一是其椎体内部存在一个巨大的髓腔,而这一特征在现存动物中仅见于牛的尾椎,在科罗拉多州发现的该化石也同样表现出这一特征,因此该化石材料所代表的物种可命名为Poicilopleuron valens,如果椎体髓腔内部由骨小梁分隔形成的多个小腔特征表明科罗拉多州的这个材料在其他方面也与Poicilopleuron有所不同,则可以将其命名为Antrodemus。
                  1873年,Leidy正试将这个材料代表的物种称呼为Antrodemus,即Antrodemus valens。


                  IP属地:罗马尼亚12楼2025-03-17 10:59
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                    为何说Antrodemus valens特殊?因为它是唯一一个“上位成功”的Allosaurus异名,1920年,Gilmore回顾了USNM馆藏的食肉恐龙标本,对Antrodemus valens进行了再描述:
                    在Antrodemus被建立后的半个世纪里,该属都很少受到关注,这无疑是由于其建立所依据的材料较为匮乏而导致的。Gilmore对Antrodemus valens的模式标本与USNM 8367标本的前部尾椎进行了仔细的比较,后者被鉴定为Allosaurus fragilis,结果表明,两者之间的相似性极高,三个不同的视角展示了Antrodemus模式标本与上述标本(USNM 8367)中尺寸相当的一块尾椎的对比图,足以支持其属级上的一致性,两者在最微小的细节上都表现出了极其相似的形态特征。


                    在Antrodemus模式标本的椎体中,髓腔比USNM 8367标本的要更大,但这更可能是由于横截面取样位置略有不同而导致的差异,最多只是程度上的差异,并不能说明存在重要的结构性变化。
                    不幸的是,由于Allosaurus的模式标本未保存前部尾椎,因此无法直接进行比较,Marsh最初描述中提及的所谓“尾椎”实际上应该只是受到磨损的背椎椎体。

                    Marsh最初对Allosaurus fragilis的描述如下:“本属可通过椎骨的特殊轻量化改造与任何已知恐龙区分开来。尽管这些椎骨表面上并未呈现气腔化的特征,但其椎体侧缘具有深凹陷,从而显著降低其重量。其中一些椎体呈沙漏状,中部极度收缩,导致整体结构强度大幅下降。已保存的椎骨呈双凹(biconcave)形态,且具有浅凹陷。归属于该物种的足部骨骼十分纤细,一块腰椎的椎体长度为105mm,最小横径为89mm,一块前段尾椎长35mm,其椎体收缩程度极高,最小横径仅为38mm,而其前关节面横径达90mm,根据已发现的化石遗骸,该动物的体长估计在15至20英尺之间,所有已知标本均产自科罗拉多州的上侏罗纪。”
                    Allosaurus fragilis的模式标本收藏于耶鲁大学皮博迪博物馆(YPM),Lull教授在信件中告知Gilmore,该标本采自科罗拉多州的“Garden Park”,由B. F. Mudge于1877年采集,馆藏编号为YPM 1930,该模式材料与USNM 4734 号标本采自同一地点,甚至于可能来自同一采石场,Marsh曾广泛发表的前肢和后肢骨骼实际上并不属于模式标本,而是属于USNM 4734和USNM 4735,尽管有时它们被错误归类于模式标本。
                    应Gilmore的请求,耶鲁大学的R. S. Lull非常友善地寄来了Allosaurus fragilis Marsh模式标本所有骨骼的石膏复制品,这些材料包括一颗保存良好的牙齿、两块背椎椎体以及右后足第三趾的近端指骨,可以看到这些椎体受损严重,此处为石膏模型的照片复原。
                    尽管Marsh早先认为其中较小的一块属于尾椎序列,但实际上两块椎体都属于后部背椎,这些石膏模型已与USNM 4734的同源部位进行了仔细比对,该标本来自与模式标本相同的地点,Marsh先前已将其鉴定为Allosaurus fragilis,并曾发表过其骨盆、后肢及足部的组合图。
                    该标本的大部分尾部缺失,因此无法直接与Antrodemus的模式标本进行比较,然而,与USNM 8367号标本的对比表明,这两个标本无疑属于同一属,USNM 8367保存较完好,尽管并非完整骨架,但其中的椎体等骨骼部位恰好提供了关键的连接点,使Gilmore首次能够正确判断构成Antrodemus属建立基础的尾椎椎体的真正归属。
                    几乎可以肯定,这些标本均属于同一属,然而,Antrodemus和Allosaurus的模式标本均十分零碎,使得如何妥善处理这两个属成为一个极具挑战性的分类学问题,在此背景下,Gilmore提供了以下命名方案供考虑:
                    1)由于前述所指出的极高相似性,将Allosaurus fragilis视为Antrodemus valens的同物异名。
                    2)视Antrodemus valens的模式标本为不可确定标本,并继续使用Allosaurus fragilis这一名称,基于保存完好的USNM 4734,Marsh已将该名称应用于此标本,而这一名称已在国内外广泛使用。
                    3)认为Allosaurus fragilis和Antrodemus valens的模式标本均无法确切鉴定,并基于更完整的标本重新建立一个新的属和种。
                    Gilmore考虑到Antrodemus valens的模式标本即使是残缺不全,但其骨骼已足够证明其与Allosaurus fragilis的拓扑模式标本(topotype)几乎在每个细节上都高度相似,因此在目前情况下,Gilmore选择了第一个方案,也是从此该起,Allosaurus fragilis成为了Antrodemus valens的同物异名,且影响深远。


                    IP属地:罗马尼亚13楼2025-03-17 12:09
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                      为什么Gilmore会选择方案1?给出的理由如下:
                      “预计一些古生物学家会认为,没有理由用较早但鲜为人知的Antrodemus取代已广为人知的Allosaurus,并且他们可能主张忽略命名优先权原则,或者将Antrodemus的模式标本视为不可确定标本,如果Allosaurus是基于一个良好且足够完整的标本建立的,那么坚持使用该属名是合理的,但Allosaurus的模式标本同样是基于零碎材料,其可鉴别性并不比Antrodemus的模式标本更强,因此,优先权原则应当适用。
                      同时,即便以拓扑模式标本(topotype)来界定 Allosaurus,也无法比用相同标本来定义Antrodemus更具稳固性,因为后者显然具有命名优先权,在命名法规则中,是否保留一个名称并不取决于其在文献中的普及程度,而是取决于是否已有一个更早的有效名称。
                      鉴于现有证据表明,所有这些标本很可能属于同一属,因此,第三种方案(建立一个新属)在目前看来并不可取,如果未来获得新的材料,并发现这些零碎标本实际上包含两个不同的属,那么届时再考虑采用第三种方案才更为合适。”
                      因此,Gilmore建议先前鉴定为Allosaurus fragilis的所有标本都归入Antrodemus valens中。


                      IP属地:罗马尼亚14楼2025-03-17 12:30
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                        Madsen在1976年回顾了Gilmore这一做法,他认为USNM 218存在以下问题:
                        1)没有确切的地层学数据。
                        2)仅有笼统的地理来源信息
                        3)Leidy是通过多次转手才获得该标本
                        4)该标本的属级鉴定存疑
                        5)该碎片在种级上几乎可以肯定是不能确定物种的
                        而Marsh在1877年讨论建立的Allosaurus fragilis材料YPM 1930依然比Antrodemus valens USNM 218更有鉴征性:“一块腰椎”(实际为中段背椎),一块前段尾椎(实际为后段尾椎),以及一些足骨(右足第三趾的近节指骨),此外,还伴随有右上颌的一颗牙齿和右肱骨的一段骨干,其中肱骨骨干带有一个具鉴定意义的营养孔和肱桡肌瘢痕的远端一半,Marsh的材料总体而言足以进行种级鉴定,其中肱骨骨干的碎片可能是A. fragilis最具诊断性的特征之一,这是Antrodemus valens的代表标本USNM 218不拥有的。
                        Madsen还提出了两个主要观点反对保留Antrodemus这一名称,因为其模式标本在种级上是不可确定的:
                        1)早期研究表明,该属在侏罗纪时期可能存在较强的物种分化
                        2)来自晚侏罗世/早白垩世地层的兽脚类恐龙数量不断增加,使得进行可靠的种级鉴定变得至关重要
                        Gilmore也并不完全确信自己选择Antrodemus而非Allosaurus是唯一的选择,因为他还考虑了另外两个方案,其中的方案2保留了Allosaurus,如果Gilmore当时看到了属于Allosaurus模式标本的所有原始材料,而不仅仅是Lull提供给他的石膏模型(并且这些模型显然不包括肱骨碎片),那么他或许自己也会选择方案2。
                        Gilmore提出的第三种可能性是“将Allosaurus fragilis和Antrodemus valens的模式标本都视为不可确定的标本,并基于一个保存完好的标本创建一个新的属和种”。然而,这种做法无疑会在文献中引发比前两种方案更大的混乱。
                        对于Allosaurus的偏好也体现在Ostrom的研究中,他指出该分类单元可能与另一个晚侏罗世物种——Ceratosaurus发生混淆。然而,Allosaurus可于Ceratosaurus进行详细的比较,表明Allosaurus和Ceratosaurus的前段尾椎之间几乎没有相似之处。Allosaurus的尾椎椎体在中段呈侧向压缩状态,而Ceratosaurus的椎体更加圆润,此外,Allosaurus椎体的内部结构由小梁分隔,而Ceratosaurus的椎体结构更为复杂,后者椎体的上半部分含有众多小梁,而下半部分则沿纵轴分为两个较大的腔室,并衬有中等大小的小梁,Allosaurus的尾椎腹面具有一条浅纵沟,而Ceratosaurus的椎体腹面沟则更深,且呈对称的圆形。
                        在对Allosaurus和Antrodemus的模式标本进行仔细研究后,Madsen更倾向于保留Allosaurus,因为很显然Leidy所描述的模式标本无法进行有效的鉴定,而Allosaurus fragilis是基于 Marsh最初定义的模式标本(YPM 1930),副模标本(USNM 4734),以及选模标本(UUVP 6000)。


                        IP属地:罗马尼亚15楼2025-03-17 12:41
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                          回到Creosaurus atrox,在Marsh最初的描述以及后来的讨论中,仅为Creosaurus提供了少量鉴别特征,显然Marsh并未能令人满意地将其与Allosaurus fragilis区分开来,Williston和Hay都对Creosaurus的有效性提出质疑,尽管二者最终的结论因Marsh误归于Allosaurus fragilis的前肢和足部形态错误而受到误导,但幸运的是,我们已知Allosaurus fragilis的真实前肢结构,因此上述学者无法解释的差异已消失,同Williston和Hay均认为,Creosaurus atrox主要甚至完全基于一块左侧髂骨。
                          在Gilmore向耶鲁大学博物馆咨询Creosaurus atrox标本的组成材料后,Lull于1916年4月14日回信,内容如下:
                          “包含牙齿的前颌骨,轭骨(=颧骨),疑似舌骨,两块缺少神经弓的骶椎,一块缺少神经弓的近端尾椎,以及一块小型远端尾椎,显然,Marsh所绘制的(腰)尾椎并不属于原始正模标本,其特征也有所不同,此外,还包括一块胸骨、一块完整的髂骨、一块距骨、两块半近端趾骨,以及两块趾爪,其中一块是强壮的抓握爪。”
                          Hay在对Creosaurus的髂骨(根据已发表的图像)与USNM 4734的髂骨进行详细对比后表示:
                          “无论 Creosaurus 骨骼的其他部分如何,仅从髂骨来看,并没有可将其从Allosaurus属中区分出来的属级特征。”
                          此外,前颌骨上有五颗牙齿,与Allosaurus fragilis相同,当比对Marsh所绘制的前颌骨图像与USNM 4734的实际骨骼时,可以发现二者在比例和主要特征上完全一致。

                          Williston在总结Marsh为 Creosaurus所列的少数特征时指出:
                          “的确,髂骨的形态略有不同,但即便这一差异,也可能是由于保存不完整所致,正如 Marsh 自己所推测的那样。此外,Marsh 仅提及了骶椎数量(两块),但已有研究表明,这在Wealden恐龙的其他属中并无太大分类价值。至于横突的位置,我确信这不会成为有效的鉴别特征。”
                          Hay在研究中同样指出:
                          “Marsh 记录的一块跖骨,其长度相对于髂骨的比例,与Allosaurus fragilis的第四跖骨对髂骨的比例相同,均约为40%。”
                          从上述综述来看,Creosaurus atrox正模标本中构成属级分类依据的重要骨骼均未表现出能将其从Allosaurus fragilis区分开来的特征,因此,Gilmore认为该属应被废弃,并归入Antrodemus的同物异名,而在后续Madsen的研究中,重新确认了Allosaurus fragilis的有效性,废除了Antrodemus valens,因为Creosaurus atrox应该被重新归为Allosaurus。


                          IP属地:罗马尼亚16楼2025-03-17 12:57
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                            目前我们已经知道Antrodemus valens和Creosaurus atrox都是Allosaurus的同物异名,但这依然会产生一个悬而未决的问题:Antrodemus valens和Creosaurus atrox是否等同于Allosaurus fragilis?Gilmore没有讨论这个问题,同时他也没有否认Allosaurus atrox(*原文为Antrodemus atrox)的可行性,而Antrodemus valens本身在相当长的时间里代替了Allosaurus fragilis,这似乎不成问题——如果Antrodemus valens在历史上的作用本身就是在优先权上代表Marsh命名的Allosaurus fragilis,那么在相当长的时间里,Antrodemus valens本身就与Allosaurus fragilis等同,但Huene依然在1932年使用了Allosaurus valens,事实证明,对“Antrodemus valens”和“Creosaurus atrox”进行种级的继续判定是必要的。

                            Allosaurus atrox是由G.S.Paul在1988年提出的,但其概念来源于Gilmore在1920提出的可能性Antrodemus atrox,在Madsen于1976年恢复Allosaurus有效性且废除了Antrodemus后,Antrodemus atrox的地位实际上就可等价于Allosaurus atrox,Madsen反对该种有效性,G.S.Paul在1988年正式使用是基于UUVP 6000(DINO 2560)上,但无论是Marsh还是Osborn还是其他,UUVP 6000都从没有归入过Creosaurus atrox,而Osborn的归入头骨为AMNH材料,和UUVP 6000同为“长头形”异龙,区别于错误复原的“高头骨”异龙USNM 4734,这可能是G.S.Paul将UUVP 6000归入Allosaurus atrox的原因,但这是基于误解的——YPM 1890的头骨材料从未有描述,其建议是建立在髂骨和椎骨上,Osborn将AMNH 600和AMNH 666归入Creosaurus atrox本身就是一个错误,在1912年的文献中,Osborn也承认了这一错误,重新归入了Allosaurus fragilis,因此Allosaurus atrox=Allosaurus fragilis是一个无可质疑的事实,甚至没有继续讨论的必要。


                            IP属地:罗马尼亚17楼2025-03-18 09:14
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                              Allosaurus valens由Huene在1932年提出,这似乎是一个妥协方案,但Madsen在1976年彻底废除Antrodemus valens后,这一学名以无任何意义,和Allosaurus fragilis为完全同义词,在此后也无学者单独使用Allosaurus valens来描述USNM 218,因此Allosaurus valens是为Allosaurus fragilis的同物异名,这一点同样没有继续讨论的必要。


                              IP属地:罗马尼亚18楼2025-03-18 09:26
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