【补充8】牛鲨的幼体和成体咬力区别

很早期的时候牛鲨指数甚至超过0.8，晚期是0.8左右。根据更大的样本集看；拿285cm的牛鲨的咬力对应201cm、240cm、258cm的个体，其的指数也不止体长的(^3)^0.67，甚至基本都超过(^3)^0.8.
284cm的白鲨最前端咬力1690N，下图的牛鲨TL 258、240、201、187、117、108、101的放大到TL 285cm，最前端咬力分别是1239N、1635N、1587N、1485N、1866N、1604N、1162N；结果出了1例之外都没有白鲨大，因此很可能成年白鲨咬力不属同TL牛鲨(尤其是BC 95那样的宽吻)

【小疑问】117cm、108、101cm的这三条不知道为什么末端咬力特别大....明明前端100%，75%，50%，25%的位置都没有那么夸张。

实测咬峰值最经典是成年鬣狗末端裂齿4500N，狮子前端犬齿位置2700N、此外就是电流刺激后实测的家犬的咬力
FEA最经典的是BCL 325/GSL 378mm的圈养狮子(267kg)犬齿咬力~3380N。
20只家犬的实测咬力，40kg的个体咬峰值3471N，位置M2牙齿(见下图)，注意这些狗都是深度麻醉以后用电流刺激肌肉发力的，并不是直接咬的，之后都被安乐死了(和这次研究无关，本来就因为各种原因要被处死)，之后作者切片这些家犬，并根据JJ.Thomas的哺乳动物三杠杆法测算了的持续性咬力，结果三杠杆法算的M2持续性咬力只有实测咬峰值的40%不到点，犬齿咬力则是67%左右。



2010年的家犬实测论文的作者给了一大堆的对三杠杆的修正方法，虽然说由于FDM模型和有限元模型越来越精确，渐渐的已经不需要再用这些修正方法了，虽然说我计算利维坦和大鬣兽的时候还是用过。利维坦计算了两次，第一次估计有点小地洞了(前端咬峰6.9万N, 末端咬峰21万N)，第二次2017年计算出和18米的成体粗壮指数修正后的巨齿鲨很接近的咬力，应该是正确的

【1】科莫多龙的咬力属于那种估算结果可以高于实测的，因为科龙是属于不这么喜欢用力要测试杆的，也就是它经常是应付了事....2011年论文里面测算了739次咬峰(含有75kg的个体，上图1)，结果最大才336.5N。偏偏最小的那条25.45kg的那位咬出了第二高值的244N，可能小个体神经质拼命咬，大个体很淡定的随便应付一下，大小个体之间虽然说咬力差距存在，但是不是很明显， 尤其是对应HL，对应TL的时候更明显些，对应BM最明显，估计是科龙有从上往下撕肉的习惯，因此一开始体重本身的作用体现在咬力里面了(下图2)。
【2】此外这个而研究里面科莫多龙咬的杠杆虽然是和测试鬣狗用的一个型号的，但是前面绑住了一块马肉，因此第一马肉有可能吸收了一些咬峰(马肉变形会让颌骨减速的"负加速度"变慢，这样按F=ma，咬峰会降低)，此外就是科龙只是用进食时候的咬力，而非捕猎时候的咬力。
【3】牙齿位置应该是靠近前端的，而非鳄鱼那样选好那颗牙齿，甚至连类似7楼的蜥蜴/树栖蜥Tupinambis研究的里面实测的时候那样控制好测试器伸到颌骨中段还是前段这样大概位置都不好把控。
因此假设按头骨测算最小的25.45kg的个体HL 17.54cm, HW 11.76cm，咬力244N，按二次方看，最大的那个头骨19.81X13.54cm的估测是317N，还小于实测的336N，因此估计大家都出工不出力....

科莫多龙的头骨也确实是弱鸡，看上面蜥蜴/树栖蜥Tupinambis的头骨多粗壮；Tupinambis SKL 88mm(也很可能是HL 88mm，SVL 360mm)的个体实测咬峰值是中段牙齿位置320N，前段牙齿位置220N，几乎和那些TL 200~240cm的科龙差不多。当然科龙出工不出力是一个严重的问题。
下图1科龙头骨有限元肌肉组(这种有限元拉线条的，MPT尺寸就是看个笑话，看其他几组就可以了)
下图2科龙头骨的俯视图，可以和上面那位比较一下，明显科龙的单薄了很多。
下图3Mchenry算的科龙BCL是12.29cm，DCL 11.22cm，HW(方骨之间)是6.66cm，用爬行动物双杠杆法算的咬合力在Out lever 8.68cm的位置是两边稳咬94N，假设挪到最末端下颌骨牙齿的7.5cm out lever位置是两边稳咬109N左右。按Curtis的说法就是这种算法低估了3倍左右，因此实测咬力估计要327N，这样DCL 19.81cm X HW 13.54cm的个体1071N，这个个体体重74.77kg，可见最大15%级别的科龙咬力也就是1000N级别左右。
【1】当然科龙有更大的头骨，有一个整体咬力比这个表上个体大15.3%的大个体头骨，估测咬力1150N
【2】最大3.13米个体按TL比例估测大约会有1700N
【3】更新世史澳洲的科龙头骨也非常大，估测咬力在1700~1800N
【4】科龙有可以切割撕扯效率很高的牙齿(不像犬齿需要穿透，而且是圆形的)，并且带有钩子状；配合体重，尽管咬力不大，但是缺可以杀死拴住的水牛(无名氏发帖), 和鹿与野猪。科龙还有毒液作为辅助，因此咬力虽然不大缺也够用了。

巨齿鲨的体型的对应咬力：先转迪姐的。
约克镇的那篇论文貌似是用牙宽推测
根据北卡的巨齿鲨完整齿系化石UF 311000，基本可以较准确地推出数个超过20米的个体
首先是UF 311000，整排牙齿的百分百完整程度保证了齿宽总和可以与18具现代鼠鲨类（17大白鲨1短鳍灰鲭）形成对比，得出的18个结果平均为17.44米（此为上颌对比结果，下颌结果更大暂时搁置不取），此方法准确及可靠性大大高于过去孤立的牙齿推算公式（齿宽总和加缝隙即为齿列周长，占据了鲨鱼总长很大的比例）。
以UF 311000为基础，推算几个明显比它大的个体：
① PF 1168 上颌第一门齿A1宽125mm 比UF 311000对应的牙齿（108.5）大15.2% 约20.09米；
② No. P10725 上颌第二侧齿L2宽134mm 比UF 311000对应的牙齿（116）大15.5% 20.15米；
③ 已故化石收藏家Vito Bertucci采集 齿宽139.7mm 应为一枚较靠前的上颌侧齿 比UF 311000对应的牙齿（113~119）大17.4%~23.6% 约20.47~21.56米；
④ 秘鲁的私人收藏 古生物学家Craig Sundell测量 齿宽接近140mm 位置不能肯定 如果是上颌第一门齿A1 可达22.5米 如果是侧齿那同③
梅尔维尔鲸正模MUSM 1676，体型估计和UF 311000差不多大。

不同位置牙齿的公式都有，那些特别宽的可以按L1和L2的公式推测一下，L1和L2是Yorktown巨齿鲨最宽的牙齿。
其实对比牙齿宽度公式和长度公式可以一个意思就是按颌骨推测到22.5米的巨齿鲨的按所有牙齿宽度计算的颌骨周长是和22.5米白鲨相等的，只是巨齿鲨的牙齿在同样宽度下齿冠高度比白鲨小，因此22.5米的巨齿鲨牙齿高度和19米的白鲨差不多。

即便这套图，也可以看出巨齿鲨牙齿厚的多，而且同样宽度下，白鲨牙齿会比巨齿鲨CH高12%左右，不清楚这里是不是同位置的牙齿；不过根据按齿宽和齿列宽度合计算出巨齿鲨颌骨比白鲨更宽(对应更大体型)，但是牙齿高度比缩放到这个体型的白鲨小，只能说巨齿鲨牙齿短。齿宽比齿冠斜长更有说服力。因此牙齿长算颌骨尺寸(进一步算体型)的前提这个鲨鱼牙齿形状必须和白鲨高度一致，用齿列或齿列宽算颌骨尺寸只需要两者牙齿数量一致就可以了。

22.5米的巨齿鲨和3米的颌骨大概是这个样子的。这图里面的把一个宽吻的大白鲨BC 95缩放假设到3米长。两个侧影和它等尺寸。

这里再给一个原创的补充参考
BC-95鲨鱼(19.6英尺，593cm/一说6.096米，颌骨最大宽度92cm，上颌骨周长143cm),这个个体在Bone Clone上面刚好有完整的牙齿摆好了分开出售，测量了一下大概整个上颌骨的齿列长度在90cm左右，是颌骨周长的63%左右。UF 311000巨齿鲨112.3*2=224.6cm, 因此按宽吻白鲨UF 311000大概15.22米。
按窄吻型的，UF 311000大概是17.507米(MALTA), ~19.3米(KANGA), 对比其他5米+的白鲨鱼后可以确认对照5+米的白鲨基本都是再15~20米这个范围左右。对比4.5~5米的鲨鱼是13.6~18.6米之间。合计范围13.6~20
其他一些白鲨的湿和干颌骨周长, 就比干颌骨，巨齿鲨也是化石；除了图上的，还有一个截图没有截到的6.096米，干上颌骨周长1.43米的(应该就是上面的那个BC 095)。外加KANGA 1.25米/~6.8米，MALTA 1.12 米/5.5米。

再简单的说一下鲨齿龙和霸王龙类对适应巨大的咬力的一些不同的头骨特征。
【1】鲨齿龙(下图1角鼻龙只是举例)，方骨后延，估计能增加下颌骨Surangluar之后的位置的长度让MPTV可以附着更多(MPTv在异特龙占咬肌全部重量的比例超过霸王龙，见Bates 2012)；
【2】按(下图2)异特龙撕咬猎物的时候其压力击中在其额骨和顶骨位置，这个和霸王龙压力击中在鼻腔骨和泪骨处不同；异特龙顶骨和额骨之间在成年个体有融合；而鲨齿龙和南巨的老年个体则是高度融合，骨缝几乎不可见。除了老年个体本身(注1)的情况外，也有对咬力的适应。
注1: 正常大个体霸王龙的Jugal-Post-oribtal是带有一条骨缝的，而且不融合，但是MOR 008融合了，Rayfield认为这是老年个体的象征；因此MOR 008是估计是骨成熟个体，但是也许是类似MOR 555那样快长，因此既有部分年轻个体的特征，也有部分老年个体的特征。*(Horner定位年轻，Erikson定位中年，Rayfield定位老年)

南巨正模/渐进老年，鲨齿龙的新模SGM-DINO-1也是渐进老年(额骨缝合线融合程度和南巨正模差不多). 额骨连前部的缝合线几乎不可见, 融合已经模糊了基本全部的缝合线.(见下图)


特暴龙里面的一个110cmSKL的个体ZPALMgD.I/4的额骨前段没有融合的那么多, 后端融合的很多, 相比之下南巨前段也融合完了, 因此ZPALMgD.I/4从这个角度比南巨年轻一些, BHI 3033的融合程度又比ZPALMgD.I/4少一点, 因此BHI 3033相对更年轻一些.
【1】值得注意的是特暴龙咬合的时候，这个压力传输路径也接近异特龙，颌骨-泪骨-鼻腔各出压力的分布和异特龙接近，因此和莫里森killer说的那样，特暴龙的结构(ZPALMgD.I/4)，和南巨(MUCPv-CH1)的头部融合结构是属于猎杀蜥脚类的。

【参考：Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics】
头骨对抗上下力量的强度(Iz)是霸王龙和鲨齿龙相差不是太大
原文支出此处的Skull Length是指Pmx-Q长度，当然这图里面都是比较粗略的模型(下图2)，这个长度也就看个大概，误差3%左右。下图里面
TrA是AMNH 5027 (实际Pmx-Q 128cm，但是它左右也不一样，因此125cm也可以)
TrF是原文指出是FMNH PR 2081按照Brouchu对压扁头骨的测量，有可能是小SUE。也可能是大STAN，因为同作者Phliph Currie给SUE的Pmx-Q是152cm，给BHI 3033的上限是140cm。
注意这文里面除了TrF可能是SUE之外，其余的都和SUE没关系，虽然文章里面说TrB是SUE=BHI 2033(SUE的老编号)，其实是大STAN-BHI 3033的数据，例如Pmx-Q长度140cm，鼻腔骨81cm等，还有颌骨和Nasal的CT扫描重建，基本都是符合BHI 3033 STAN的CAST的，此外Henderson说了"BHI 2033"是Rayfield 2004年扫描的那个，其实就是BHI 3033。但是有意思的是FMNH PR 2081的鼻腔股本身融合程度不高，结构强度不如放大的BHI 3033.
因此11000kg的鲨齿龙Iz纵向强度指数37.61，8200kg的霸王龙强度指数是34.02，9500~11000kg的霸王龙是53.53cm；因此Lz老年特大个体鲨齿龙有大个体成年霸王龙的水平。Iy则是11000kg鲨齿龙弱于8200kg的霸王龙。

下图2-BHI 3033 大STAN和上图各种恐龙的测量数据。可以看出霸王龙胜过其他恐龙很远。南巨和高棘是另外一种增长趋势了。

备注：下图是测量数据；左-大STAN，右-上图各种恐龙，这些数据是2005年Therrien的，和这次研究其实无关
LACM 23844是TrL，AMNH 5027是Tr-A，FMNH PR 2081是Tr-B, 119cm/122cm/140cm是指颌骨到关节的长度，SUE颌骨齿床中线高度185mm/1400mm长度。(180mm我按Currie的标准量的，注意2008年Lasron的200mm不是齿床正中部的位置)
BHI 3033是170(前者是Currie算的)~175mm/1300mm
AMNH 5027是135+~170mm(后者是Currie算的)/1190mm，
按Lx的计算法都按Currie给的部位则SUE的轻度指数237指数，AMNH 5027是243，BHI 3033是222。LACM 23844是153mm和1220mm，指数是198
下图Currie的测量

当然这里Ix AMNH 5027能胜过SUE是因为Henderson/Therrien等假设这几头霸王龙齿骨除了高度，粗细也是相等，不过估计还是SUE的最粗，因此大概还得是SUE的最强。

下图BHI 3033(大STAN)的测量和左侧TrB的测量是一致的，牙齿总数都是11颗；因此下面这个Skull-length和Nasal length是大STAN，可见下图右上表里面成年埃尔伯塔龙、霸王龙、惧龙的鼻腔骨(Nasal)的强度比异特龙里面最大76cm SKL(pmx-q)，而埃尔伯塔龙是86cm SKL(pmx-q), 头骨只长了15%, 但是鼻腔强度是4倍。


上图：霸王龙科的蛇发女妖龙两只(左幼体，右边亚成年)和惧龙(成年)的鼻腔骨切面。结构强度和硬骨层比例，霸王龙科超过其他肉食恐龙(异特龙超科在这里为"其他肉食恐龙"背锅了。其实FMNH PR 2081的鼻腔强度反而在霸王龙里面不这么样。

下图1：异特龙鼻腔骨缩放到同样长度的话，切面积用线性关系可以追上霸王龙，但是lz和Ly明显被霸王龙亚科甩开，只能做到接近埃尔伯塔龙而已；更何况异特龙鼻腔股本来就占头骨比例短一些，强度就更难追上了。

下图是牙齿强度。自己可以看一下。

【最终补充】如何判断恐龙成年情况的判断
南巨正模肯定不是平均成年个体, 也就是渐进个体(体成熟个体的平均). 此外鲨齿龙的新模SGM-DINO-1也是渐进个体(额骨缝合线融合程度和南巨正模差不多). 额骨连前部的缝合线几乎不可见, 融合已经模糊了基本全部的缝合线.


下图直接给了南巨正模这种情况两个字"Old adult", 完全发育成熟的老年成体. 数据X级(老年成体), 骨缝已经完全被融合模糊化了, 特暴龙里面的一个110cmSKL的个体ZPALMgD.I/4的额骨前段没有融合的那么多, 后端融合的很多, 相比之下南巨前段也融合完了, 因此ZPALMgD.I/4从这个角度比南巨年轻一些, BHI 3033的融合程度又比ZPALMgD.I/4少一点, 因此BHI 3033相对更年轻一些.
A2级成体: 是类似FMNH PR 2081, MOR 1152, MOR 1125, MOR 555等部分骨骼已经生长完毕的个体, 当然这个A2级还可以细分, FMNH PR 2081由于肋骨也已经停止生长, 因此基本没有生长空间了, MOR 1152因为年龄原因估计也长不了了, 不过MOR 555, MOR 1125只是胫骨和股骨停止生长, 两者的其躯干可能还可以再长一些, MOR 555头骨估计也长不了了(SKL已经150cm了)但MOR 1125还可以再长一些.
A1级成体: 类似一些三角龙, 体型够大, 并且有了成体的特征, 霸王龙里面这个级别的代表属于FMNH PR 2081和LACM 23844.
C级"亚成体": 这里说的亚成体并非说没有性功能, 而是体型为成体大小, 有部分成体(此处特指老年, 发育完全的个体为成体)特征, 有部分非成体特征, MOR 008(Horner一家说法), AMNH 5027和部分例如三角龙(UCMP 13867)等符合这个体征.
B级"亚成体", 部分头骨骨骼融合, 脊椎神经弧骨缝融合, 肩胛骨结构和骨盆结构部分融合 头骨部分融合, 高胸腕龙的正模属于这个类别, 重爪龙和米氏西雅茨龙比这个阶段还要年轻一些, 处于B级和D级之间. 更接近B级, 因为米氏西雅茨龙至少部分尾椎已经融合了.

顺便说一下棘龙：把有对应研究的这几个棘龙样本套进去。注意这里A型指的是和棘龙新模FSCA KK 11888形态接近的，是单系群；B型棘龙说的是棘龙属里面和它有区别的，但是B型棘龙可能是并系群，因为打个比方，和狮子形态一致的肯定是狮子，和狮子形态不一致的可以是很多同属的大猫。
A型棘龙FSCA KK 3209/3210属于：A2原则是成体
A型棘龙FSCA KK 11888属于A2原则是亚成体
B型棘龙FSCA KK 7115属于：A2原则是亚成体(生长还没有结束)，B类原则是年轻成体(部分头骨融合)
重爪龙：B类原则是亚成体，但是比D类幼体大。
B型MSNM V 4047属于：A1成体，前上颌骨和上颌骨位置几乎全部的骨缝都已经高度融合。注意MSNM V 4047的体型和FSCA KK 7115差不多大。