【问题B：肌肉纤维应该有多长】
【1】Bates在处理这个问题的时候Erikson不同，Bates走了另外一个极端，就是认为肌肉纤维的长度是肌肉模块组长度的25%，也就是正常肌肉发力的时候收缩记录是模块组在Resting Length的25%左右。那么这样肌肉纤维的长度就是模块组长度25%，PSCA以下就增加了4倍，这就是为什么Bates模型A组肌肉重量只有Erikson的一半的情况下，A组的PSCA是Erikson模型的2倍了(鳄鱼和霸王龙模型都是这样的)。
Sellers在计算阿根廷龙肌肉纤维长度的时候也提出肌肉纤维长度和肌肉组的延伸距离是相等的。左侧的绿线是肌肉组是32.5度的下肌肉组的长度，如果嘴巴合拢，那么那些绿线就是肌肉组的Resting length，黄线是肌肉组最大拉伸长度，那么黄线和合拢嘴时候肌肉组长度之间的差，理论上按Sellers的说法就是肌肉纤维的长度。
因此假设肌肉组的拉伸极限长度是其Resting length的150%之间，则可以得出肌肉纤维长度是肌肉组长度的50%。则其肌肉实际面积PSCA将会增加到原先的200%(原先是按肌肉组长度=肌肉纤维长度)

【2】显然肌肉组拉伸是不止25%的(否则霸王龙等都只能按30度张嘴了)，因此用25%肯定是卫星肌肉力量了，但是肌肉纤维每一块组合长度也不一样；因此要参考一个新资料，Stephan Lautenschlager在2015年详细研究里面给出了霸王龙\鳄鱼\异特龙的每个肌肉组的拉伸比例, 可以就此计算出每组肌肉的纤维长度, 肌肉的生理切面积=(肌肉重量/肌肉纤维长度)。因此可以在Erikson计算的肌肉组长度的基础上再计算出肌肉纤维的长度。

【1】注意：这个表格里面除了鳄鱼的MPTv其他所有肌肉组的拉伸距离比例%都是按(1+2的平均),例如mAMES1和mAMES2 的平均(1代表前半块，2代表后半块)，只有鳄鱼的MPTv因为太靠后，Stephan没有模拟进去，Stephan的MPTd1+2其实都是Erikson表格里面的MPT(r)；而它这里的MPTv1其实等于Erikson表格里面的MPTd-C的位置，Stephan Lautenschlager实际上是没有算鳄鱼绝大部分的MPTv的。因此只暂时按照MPTv-2(实际等于MPTd(c)+MPTv最前端)的拉伸距离%=49.94%测算这块肌肉(外加Erikson建议的高度Pennation指数20%的增加(1/0.939)*49.94%的延伸距离。

【补充各种大猫和小猫们修正肌肉纤维长度后的咬力】
Bite Force Estimation and the Fiber Architecture of Felid Masticatory Muscles
这里面用了肌肉纤维长度筋腱附着模型，注意此处的老虎是动物健康研究所的，生前服用了大量的和野生老虎食物相近的马肉，尽量让这些老虎的咬肌得到充分的发育，接近野生个体。被切割测算的老虎体重200kg，下颌长度24cm，估测
下图里面左侧粗虚线是筋腱(aponeuroses)，右侧有显色的线条也是筋腱, 每条都给标注和名称，可点击放大
【1】**此处假设所有的肌肉都在同一时间工作。
【2】**这个模型设定单边发力的单边咬力和双边发力的单边离心咬力两种测算。(之前回复龙爪的时候把前者说成了双边发力的单边离心咬力，是不正确的). 就是一边咬肌负责咬，另外一边负责平衡和辅助。最终结果是虎咬力在9100N和宽吻鳄咬力的12880N都属于双边肌肉发力单边接触咬合目标的离心咬力。

下图：撕咬边咬力+平衡边/辅助边咬力=双边发力的单边离心咬力。至于辅助边提供多少贡献%(Ems指数) 则要看Gan 1980年对家猫的研究，这里不再深入。可以确定是辅助边提供的咬力是明显小于咬合边的。

下图：上面的"I"是Working side，就是撕咬的那边，这里用的是正常的三杠杆模型，下面的"II"是辅助边的情况

下图：此处使用的美洲虎头骨模型作为肌肉组位置的注解。个体BM 100kg，下颌长度17.7cm，GSL 24.4cm~25.7cm(按测量尺或按下颌骨长度对标)。老虎的个体是BM 200kg，下颌长度24cm。

见下图参与的样本，下颌骨尺寸和体重。最大的是虎(200kg)，其次是美洲虎(100kg), 这次研究参与了很多个体，包括8只h虎(雌雄各四只)，但是实际参与解剖在这表格里面测算的只有一只(打了a的).

含筋腱附着的PSCA三杠杆模型测算结果：见下图，注意此处咬力是KG，不是N，要乘以9.81)
虎纯粹单边咬力犬齿4198N，裂齿5827N，末端裂齿6935N。如果改成双边离心咬力则是犬齿6939N，裂齿7981N，末端裂齿8927N。

【备注1】和鬣狗比一下呢，美洲虎100kg双边6919N，鬣狗假设是个60kg，咬力4500N，则等重的美洲虎个体4912N，咬力美洲虎稍大于鬣狗。不过没有本质上的差别。可以按这个方法，美洲虎末端裂齿咬峰基本和鬣狗实测末端裂齿咬峰相等。
【备注2】等重缩放后的虎(4004N)之间；至于狗40kg 3471N等于狗麻醉电击测算的，正常狗不会用那么大力咬的。PS: 有关于筋毽附着和PSCA的关系要从9楼开始看。
【备注3】老虎和云豹刚好在上图Fig 8的那条线上，老虎稍微低一点(拉低了平均，但比豹高)；薮猫和虎猫在线上面，虽然没有美洲虎那么多，但是也算高于平均了；虎的问题可能是圈养个体头骨小了点，胖了点(类似法索拉鳄或大胖)；换个野生的例如猎人日记那个394mm GSL, 空腹220.5kg的就能高过那条线了(可能能匹敌美洲虎)
【备注4】34kg的豹子咬力双边发力单边接触是2218N，直接缩放80kg的豹子咬力也就3935N，不过考虑到大豹子雄性个头可能会更加粗壮化，也许能再高一些，不过豹子咬力应该也比等重的鬣狗小一些。豹和雪豹都是低于那条线的，就是在同体重拟合公式算出来的弱，豹子只弱一点点，雪豹明显一些

【大猫和大鳄】
对比Am.No.15和虎，两者体重接近(鳄 198kg，虎200kg
【1】肌肉重量对比，虎合计1.574kg(下图)，鳄合计6.223kg，按0.67次方比例，理论上虎的咬力应该是鳄的38.2%
【2】肌肉纤维长度虎加权平均2.76cm，鳄鱼加权平均7.5cm(已经根据Stephan的数据做完了筋腱附着的修正了，相比Erikson之前的数据已经大幅度缩短，主要是MPTv的肌肉纤维比较长，缩短之后仍然很长)。因此PSCA的比例是虎单边622cm^2，鳄单边951cm^2
【3】咬力单边离心：虎末端裂齿 8927N，Am.no.15鳄 mx 15号牙齿位置13263N。
【4】根据模拟测算，估测体重362kg的残暴狮的咬力和Am.no.15或者HL 52.7cm的鳄鱼咬力相等
【5】根据40kg的狗麻醉电流刺激咬力3471N，200kg的狗理论上限是10154N，由于犬科头部比例较大，因此狗高于虎是正常的，但是狗毕竟是电流刺激的，因此估测虎的咬力8927N大概也是极限力量，一般不会常用，而鳄鱼则由于其结构(可以更换的牙齿，更大的头部) 和食性，估计会更倾向于使用极限咬力(实测单边离心12823N)
【6】鳄鱼真正的主力肌肉是脖子位置那块MPTv，那块肌肉是不受骨骼范围限制的可以长的特别大，如果不算那块的话，剩下的肌肉是鳄鱼单侧2.225kg，虎单侧1.574kg，考虑到这头鳄鱼的HL有52.7cm，而老虎下颌骨只有24cm，头骨也就33cm左右，老虎某种意义上相对其头骨，咬肌和颞肌量很多了。

【补充一下角龙类咬力的研究】


角龙的咬力目前没有严格的数据，但是有相对不同位置的杠杆数据(上图1)和对应的相对咬力(上图2左)；这里可以看出Chaoyangsaurus youngi这种原始的角龙类的前端的喙位置的咬力估测占末端咬力的47.8%(0.45/0.94)，和霸王龙等接近，因此估计喙的作用是比较大的，鹦鹉嘴龙属的三种则是(42.7~57.8%)，前端咬力也很大。原始的黎明角龙的时候这比例为26.8~29.8%，已经大幅度下降了。
到了原角龙的时候，这个比例是28.4%~29.7%，考虑到原角龙巨大的头部，仍然可以发挥巨大的咬力，原角龙也用这种咬力重创了迅猛龙。到两种大型角龙：卡斯摩龙和戟龙的时候，前端喙部杆杠已经极弱了，相对咬力卡斯摩龙的喙部为末端牙齿位置的7.9%；戟龙不好说，因为没有测算，但是根据前端牙齿位置和末端牙齿位置的杠杆效率看，应该是喙部为8.35%~8.8%。假设三角龙也差不多的话，也就是即便其成年个体最大个体巨大的头骨(BCL 90~150cm)能发挥出5~6万N的末端咬力，其前端咬力估计也就5000N，当然用来抽德科塔盗龙等也足够了。
【1】大型角龙类喙部的4000~5000N也足够咬伤大型猎食者了，不过是皮肉伤级别的，击退骚扰有辅助作用，决定性攻击还是靠角；小型角龙则是喙部是相当重要的武器了，尤其是原角龙这样的大头娃娃。
【2】大个比方霸王龙的Leverage是成年个体是50~58%左右，亚成年个体是47%左右。也就是末端10万N，成体前端就能有5.0~5.8万N左右。

按龙爪的说法
“三角龙虽然是最晚期的角龙，喙的能力已经比亲戚们退化很多了，但还是足够用。跟同体重的印度犀一比，马上自信就来了”

巨水虎咬力研究数据分析
实测了一些黑水虎鱼的牙齿；1.13kg的个体撞击咬峰值(双边发力，单边接触)在320N左右，看了测量时候的录像，可以得出测量的位置是中段牙齿的位置，末端牙齿理论上要大1.5倍左右。

本来呢，这个也没什么特别大不了的，因为这个咬力当然算BFQ比较大的，但是也没有那么大。
举例：密河鳄里面撞击咬峰值是Am.no.15是10057N/198kg，牙齿位置是Mx-11；挪到Mx 15位置的咬峰值就是12883N。如果黑水虎挪到末端牙齿就是480N，黑水虎放大到200kg就是15133N，比密河鳄稍微大一点，因为黑水虎鱼的咬合肌肉(应该是单边)占体重比例也不小24g/1130g=2.123%，鳄鱼是占3.12%，但是鳄鱼的肌肉组杠杆效率差一些，因此咬力差一些可以理解。中前端咬力是密河鳄 7000N对黑水虎鱼7600~10000N
不过作者非要到处在文章里面说
73kg的黑水虎鱼咬力(4791N前端，9498N)和~3000kg的白鲨FEA咬力差不多【1】，73kg的黑水虎鱼末端咬力超过霸王龙的一半等等【2】，接着小编再一修饰，一代卫星就诞生了。大概是为了食人鱼电影的收视率吧...
【备注1】其实白鲨地洞的FEA咬力也是前端9320N，比黑水虎大一倍，而且黑水虎用的是指数咬力是体重指数0.77的的高增长公式，白鲨则是放大未成年个体；因为牛鲨成年和未成年之间也是按咬力是体重指数0.8而非0.67增长的，黑水虎显然指数由于最小个体(0.17kg)和最大个体1.13kg之间发育关系而已，巨水虎不是千年黑水虎成精，因此不会继续促粗壮化下去，直接放大最大的黑水虎就可以。
【备注2】又看见了经典霸王龙咬力13400N；其实这个都不是咬力，只是进食的时候一颗牙齿费力13400N造成了一个洞，而那个骨盆上面有N多个洞。

就是下图2里面的位置标注了Mechanical Advenage=1的位置，下颌骨第四颗牙齿。作者之后根据杠杆力学的方法认为黑食人鱼末端牙齿咬力还是该位置的1.5倍左右。
【下图2备注】蓝色实心是颌骨关节线；蓝色虚线是Out lever，红线是Inlever, Mechanical Advantage=1就是该位置Out lever = In Lever，1.5则是IL是OL的1.5倍长度，如果是0.5则是IL是OL的一半长度。

当然这种测算也是有问题的，因为这块肌肉你可以想象成一块倒挂的鳄鱼MPT组肌肉，而鳄鱼MPT组肌肉算杠杆距离时候可不是这么算的啊。这样明显就是卫星。
【下图1】按照Mchenry的爬行类双杠杆，P组肌肉的In lever的距离是那个3.50cm，而不是从关节到红杠的前端！而黑水虎鱼用的是直接肌肉重量除以1cm的肌肉纤维，之后得出PSCA，再把Inlever的距离算成筋毽前端了。
【下图2】按照Erikson的算法是可以用杠杆前端的，但是Erikson摆了一个COS(20~40度)角，是要减少咬力实际输出的。并非直接把作用力向给垂直了。

这里咬力估计只算了半边：如果完全按照作者的算法，双边还要翻倍，那么几乎就是73kg的黑水虎鱼咬力末端9498*2=18996kg了；咬力都接近530kg的湾鳄的末端了(16640N, 可能修正到20000+N的最末端位置)
【A】实测模型其实没有问题，就是不要把高指数咬力增长用在巨水虎上，因为巨水虎不是黑水虎成精；至于杠杆力学计算模做出以下修改
【1】肌肉力量采用硬骨鱼类的20N/cm^2
【2】杠杆可以选用较小的Inlever(标准同Mchenry的MPT组肌肉) 或者COS(66度)修正，把咬力缩减到原本的44%
【3】这样再采用计算的时候就可以得出。如果采用短In lever
肌肉力量 (413N X 2 =816N), 杠杆指数末端1，中段60.5%，末端33.4%；咬力BFI的比例为中段489，末端816，前端2.72，在对应实测的单边离心咬力做出修正，(320/489)=65%, BF In Vivo = BFI的65%，因此对应320N中段咬力，末端咬力为529N。宽吻鳄Am.No.15测算的VF-in vivo 13263N. (BFI是26526N), FMNH PR 2081霸王龙的BFI是26.4万N，BF-In-vivo是13.2万N
【4】假设按COS(66), 度修正发力角度; 则是TL 365mm个体双边咬力单边接触后末端咬峰480N，中段咬峰320N，前段咬峰160N。


最后回答一下，肌肉纤维1cm长对应TL 365mm的个体是否参考筋毽附着，答案是肯定参考了。一张图说明问题，肌肉模块组是2~5cm长，不是1cm

咬力商测算；白鲨按PCSA做了咬力修正。鳄鱼把后端挪到最后一颗牙齿。大猫主攻牙是犬齿；鳄鱼是Mx04~Mx05，霸王龙是Mx05，黑水虎鱼是前端和中段之间。白鲨主攻位置是前端和后端之间。

【补充一下白鲨和湾鳄的咬力的比例】
缩放到531kg，KANGA大概是湾鳄42%末端；BC 95大概是湾鳄61%末端。前端是BC 95是湾鳄的87%, KANGA是60.7%，白鲨吻部短，杠杆小，前后端差距比鳄小一些。这条湾鳄459cm，531kg，也算是比较胖的，如果作为普通成年个体。则和KANGA比例比较合适作为双方普通个体的同体重比例。但是大个体湾鳄HL占TL比例减少，而且同SVL粗壮化增重；和BC 95的比例比较适合两者特大个体之间的比例。

再说一下白鲨的咬力
【1】Woe的就是旧式Finite element的结果没有修正肌肉纤维长度，是拿肌肉块长度当纤维长度的，肌肉体积也保守；因此按PSCA(解剖牛鲨的标准)加肌肉纤维修正之后大概也能有36+万N。
【2】还有一点Woe是放大PCL250cm(TL 284cm,Woe没有写PCL，写的是Standard Length，=PCL)，体重240kg的亚成体直接缩放到20.3米100吨的巨齿鲨，咬力按体重的0.67次方增长；而根据牛鲨亚成体到成体趋势，要先用0.8次方左右放大到成体尺寸(TL~4.5米，920kg)，再按0.67次方的关系从0.92吨缩放到110吨。3.34吨的白鲨1.8万也是直接把240kg的未成年白鲨放大到古巴白鲨的估测体重3.3吨(还原等认为古巴应该在2.3吨左右)算的咬力。没有参考肌肉纤维长度修正，没有参考成体颌骨强化，是地洞。
【3】4.5米的白鲨末端9449N(假设肌肉纤维长度是肌肉块长度67%，则咬力为14109N),22.5米的巨齿鲨则是236225N(修正纤维长度后352574N)，假设巨齿鲨颌骨再粗个5%，就是~37万N
【4】按年龄来看284cm TL的白鲨4岁，183cm的牛鲨年龄更小。具体见下图；白鲨没具体的公式，只能缩放，先按颌骨公式算出对应的"和颌骨挂钩的体长"接着再放大284cm的对照组白鲨到同体长，为什么要用颌骨公式算的TL而非实测TL是因为每个白鲨颌骨比例不同，对照组样本吻宽也未知。
【4】284cm的白鲨最前端咬力1690N，62楼的牛鲨TL 258、240、201、187、117、108、101的放大到TL 285cm，最前端咬力分别是1239N、1635N、1587N、1485N、1866N、1604N、1162N；结果出了1例之外都没有白鲨大，因此很可能成年白鲨咬力不属同TL牛鲨(尤其是BC 95那样的宽吻)
转迪姐：下图1左为Cailliet等人1985年的研究， 右为Wintner ， Cliff于1999年的研究~
284cm的白鲨只有4岁左右，即便按新的白鲨年龄可以达到70岁的研究，在2016年的研究里面PCL2.5米的白鲨也不是成年个体(下图2)，David C Bernvi 2016 Phd论文。


可见南非的白鲨 PCL要大约2.85米，TL要大于3.646米才算成年，而且这个标准是针对雄鲨的。

【补充7】参与个体头骨放在一起

292mm的GSL的斑鬣狗头骨，假设如果圈养肥仔；设定和100kg的圈养美洲虎等重
下图11岁斑鬣狗缩放到292mmGSL；FMNH PR 2081Pmx-exo 160cm/HW 98.4cm，美洲虎(圈养100kg), Am.No.15 SVL 188cm/198kg/HL 52.7cm, 30.5cm HW.

缩放到咬力相等的情况。肌肉力量鳄鱼和霸王龙大的多，但是杠杆比美洲虎和鬣狗小的多，体重是霸王龙12500kg，鳄鱼6280kg，美洲虎 8360kg(圈养)
【1】每条鳄鱼个体体重差异很大，而咬力还是看头部尺寸，这条鳄比较瘦188kg。当然还有更瘦的，173kg，咬力更大，可达14200N左右.4930kg就同咬力了。例如胖的，SVL 213cm、326kg、咬力15200N(Mx15位置)的鳄鱼，是8390kg。12050N，299.7kg的是10930kg(HL 48.5cm)，240kg 17000N的是5222kg。
【2】实际看的是头而不是体重，注意这里的鳄鱼头部比最大的普鲁斯鳄DGM R 572大的多了，后者P-P下颌长度和SUE的SKL一样长。MOR 555这种SKL 150, SW 92.5cm, 8250k，咬力10.83万N，就比同体重的FMNH PR 2081咬力大1万N左右。

楚里倾齿龙的咬力：88mm SKL的树栖蜥的个体咬力实测末端单边咬峰值400N(下图2，和实测咬力重叠的最好模型估估测末端咬峰对应400N左右)；假设放大到113cmSKL基本和楚里的后半部分相等(楚里内部的第二嘴结构导致咬肌附着减少和较厚实的头骨侧面抵消)，咬力大概是65955N，如果参考楚里和蜥蜴外杠杆位置的区别，楚里末端牙齿咬力为49697N，Mx05牙齿为34744N，普鲁斯鳄DGM R 572该数值为末端MX 15位置78902N，Mx05位置为43432N。


【1】前端咬力是普鲁斯鳄DGM R 572的Mx05位置的80%，而普鲁斯鳄的头骨要比它大(下颌P-P 160cm vs 150cm. SKL 146 vs 142.2cm, HW 82cm vs 71cm。楚里沧龙作为一个蜥蜴很不错了，虽然有些对不起JW1和JW2的沧龙卫星(咬力远远小于Rexy尺寸的霸王龙=UCMP 118742)。

凯万上龙的咬力则可以直接计算，肌肉力量和下图1的MCSA是肌肉面积，Distance to Hinge是In lever内杠杆长度，可以测算出这四块肌肉的能量；按32.4N/cm^2，纤维修正参考鳄鱼；
M.ame：肌肉纤维为肌肉块长度的69.96%，PSCA=MCSA/0.6996=949.47cm^2，EMG=122.13万N*cm
M.amp：肌肉纤维为肌肉块长度的47.06%，PSCA=MCSA/0.4706=579.72cm^2，EMG=29.3万N*cm
M.pst：肌肉纤维为肌肉块长度的53.15%，PSCA=MCSA/0.5315=518.31cm^2，EMG=62.97万N*cm
M.Pt：肌肉组MCSA扩大3倍，伸缩长度按 210.16cm部位按24.57%，剩余490cm^2按29.95%，PSCA合计等于855.35cm^2+1636.06cm^2=2491.41cm^2，内杠杆从14.8cm增加到25.63cm，EMG=206.93万N*cm。
合计双边能量(以上四组合计再乘以2) 为842.3万N*cm. 按鳄鱼的BFI和In vivo BF修正指数为50%，大猫为64%；由于上龙结构接近大猫，按64%修正=539.30万N*cm.
咬力参考下图2的外杠杆
【1】最末端牙齿距离74.9cm，咬力为7.20万N
【2】实际有攻击能力的末端牙齿位置6.066万N
【3】前端Mx05牙齿位置为万3.509万N.
【4】最大的克柔龙毛估大概有它咬力的1.56倍。末端11.23万N，前端5.47万N.