Bite Force Estimation and the Fiber Architecture of Felid Masticatory Muscles
这里面用了肌肉纤维长度筋腱附着模型，注意此处的老虎是动物健康研究所的，生前服用了大量的和野生老虎食物相近的马肉，尽量让这些老虎的咬肌得到充分的发育，接近野生个体。被切割测算的老虎体重200kg，下颌长度24cm，估测
下图里面左侧粗虚线是筋腱(aponeuroses)，右侧有显色的线条也是筋腱, 每条都给标注和名称，可点击放大
【1】**此处假设所有的肌肉都在同一时间工作。
【2】**这个模型设定单边发力的单边咬力和双边发力的单边离心咬力两种测算。(之前回复龙爪的时候把前者说成了双边发力的单边离心咬力，是不正确的). 就是一边咬肌负责咬，另外一边负责平衡和辅助。最终结果是虎咬力在9100N和宽吻鳄咬力的12880N都属于双边肌肉发力单边接触咬合目标的离心咬力。

下图：撕咬边咬力+平衡边/辅助边咬力=双边发力的单边离心咬力。至于辅助边提供多少贡献%(Ems指数) 则要看Gan 1980年对家猫的研究，这里不再深入。可以确定是辅助边提供的咬力是明显小于咬合边的。

下图：上面的"I"是Working side，就是撕咬的那边，这里用的是正常的三杠杆模型，下面的"II"是辅助边的情况

下图：此处使用的美洲虎头骨模型作为肌肉组位置的注解。个体BM 100kg，下颌长度17.7cm，GSL 24.4cm~25.7cm(按测量尺或按下颌骨长度对标)。老虎的个体是BM 200kg，下颌长度24cm。

见下图参与的样本，下颌骨尺寸和体重。最大的是虎(200kg)，其次是美洲虎(100kg), 这次研究参与了很多个体，包括8只h虎(雌雄各四只)，但是实际参与解剖在这表格里面测算的只有一只(打了a的).

含筋腱附着的PSCA三杠杆模型测算结果：见下图，注意此处咬力是KG，不是N，要乘以9.81)
虎纯粹单边咬力犬齿4198N，裂齿5827N，末端裂齿6935N。如果改成双边离心咬力则是犬齿6939N，裂齿7981N，末端裂齿8927N。

这个咬力要如何和鳄鱼、霸王龙的咬力对比呢？
【备注】虎取末端裂齿尖，鳄鱼取mx15牙尖的位置(我这里取mx15，注意Erikson取的是mx11，我已经修正到mx15了，不厌其烦的再说一次请不要拿mx15的咬力去比Erikson未修正的mx11的咬力，切记)
注意4楼和5楼除了"in vivo"咬力之外，还含有了Bite Force Index，Am.no.15是26,526，BHI 3033是155,671，注意鳄鱼和霸王龙的BFI是除以2来模拟实测的咬峰数据(参考Am.no.15鳄鱼的实测数据)，因此虎也要按同样标注做出对应的比较；毕竟标准才有比较，按同样标准的比较才有意义。
【1】修正到双边咬力单边接触的离心咬峰值则是Am.no.15是13263N，虎是8927N，虎是鳄鱼的67%，这个比较符合两者的PSCA的比例，(虎原文已经修正筋腱后为单边PSCA 622cm^2，鳄鱼Erikson原文是单边416cm^2，修正之后是951cm^2，虎为鳄的65%左右)
【2】双边咬合双边接触稳定咬力的极限理论值由于没有实测，只能按指数算；鳄鱼指数是2.65.虎的指数是1.38，BHI3033是15.56，FMNH PR 2081为26.46,；因此虎是鳄咬力的52.2%,这个则比较符合两者肌肉重量比例的0.67次方；鳄是单边6.223kg，虎是单边1.574kg(见楼下图1)，0.67次方则是虎如何和鳄结构一样，则虎的咬力应该是鳄的38.75%，这里虎咬力高于鳄的38.75%，估计是1)虎的牙齿距离关节点比较近，2)虎的肌肉筋腱多一些，纤维比鳄短(见下图1、2)，鳄鱼最强大的MPTv位置太过靠后，发力距离太远).

下图对比Am.No.15和虎，两者体重接近(鳄 198kg，虎200kg)
【1】肌肉重量对比，虎合计1.574kg，鳄合计6.223kg，按0.67次方比例，理论上虎的咬力应该是鳄的38.2%
【2】肌肉纤维长度虎加权平均2.76cm，鳄鱼加权平均7.5cm(已经根据Stephan的数据做完了筋腱附着的修正了，相比Erikson之前的数据已经大幅度缩短，主要是MPTv的肌肉纤维比较长，缩短之后仍然很长)。因此PSCA的比例是虎单边622cm^2，鳄单边951cm^2
【3】咬力单边离心：虎末端裂齿 8927N，Am.no.15鳄 mx 15号牙齿位置13263N。
【4】根据模拟测算，估测体重362kg的残暴狮的咬力和Am.no.15或者HL 52.7cm的鳄鱼咬力相等
【5】根据40kg的狗麻醉电流刺激咬力3471N，200kg的狗理论上限是10154N，由于犬科头部比例较大，因此狗高于虎是正常的，但是狗毕竟是电流刺激的，因此估测虎的咬力8927N大概也是极限力量，一般不会常用，而鳄鱼则由于其结构(可以更换的牙齿，更大的头部) 和食性，估计会更倾向于使用极限咬力(实测单边离心12823N)。

角龙的咬力目前没有严格的数据，但是有相对不同位置的杠杆数据(上图1)和对应的相对咬力(上图2左)；这里可以看出Chaoyangsaurus youngi这种原始的角龙类的前端的喙位置的咬力估测占末端咬力的47.8%(0.45/0.94)，和霸王龙等接近，因此估计喙的作用是比较大的，鹦鹉嘴龙属的三种则是(42.7~57.8%)，前端咬力也很大。原始的黎明角龙的时候这比例为26.8~29.8%，已经大幅度下降了。
到了原角龙的时候，这个比例是28.4%~29.7%，考虑到原角龙巨大的头部，仍然可以发挥巨大的咬力，原角龙也用这种咬力重创了迅猛龙。到两种大型角龙：卡斯摩龙和戟龙的时候，前端喙部杆杠已经极弱了，相对咬力卡斯摩龙的喙部为末端牙齿位置的7.9%；戟龙不好说，因为没有测算，但是根据前端牙齿位置和末端牙齿位置的杠杆效率看，应该是喙部为8.35%~8.8%。假设三角龙也差不多的话，也就是即便其成年个体最大个体巨大的头骨(BCL 90~150cm)能发挥出5~6万N的末端咬力，其前端咬力估计也就5000N，当然用来抽德科塔盗龙等也足够了。

霸王龙FMNH PR 2081活体，毁灭刃齿虎(Paris Specimen, 最大)。
骨架尺寸。肩胛骨侧视图104cm，三维长度114cm(Peter Larson 2008)

巨水虎咬力研究数据分析
实测了一些黑水虎鱼的牙齿；1.13kg的个体撞击咬峰值(双边发力，单边接触)在320N左右，看了测量时候的录像，可以得出测量的位置是中段牙齿的位置，末端牙齿理论上要大1.5倍左右。

本来呢，这个也没什么特别大不了的，因为这个咬力当然算BFQ比较大的，但是也没有那么大。
举例：密河鳄里面撞击咬峰值是Am.no.15是10057N/198kg，牙齿位置是Mx-11；挪到Mx 15位置的咬峰值就是12883N。如果黑水虎挪到末端牙齿就是480N，黑水虎放大到200kg就是15133N，比密河鳄稍微大一点，因为黑水虎鱼的咬合肌肉(应该是单边)占体重比例也不小24g/1130g=2.123%，鳄鱼是占3.12%，但是鳄鱼的肌肉组杠杆效率差一些，因此咬力差一些可以理解。中前端咬力是密河鳄 7000N对黑水虎鱼7600~10000N
不过作者非要到处在文章里面说
73kg的黑水虎鱼咬力(4791N前端，9498N)和~3000kg的白鲨FEA咬力差不多【1】，73kg的黑水虎鱼末端咬力超过霸王龙的一半等等【2】，接着小编再一修饰，一代卫星就诞生了。大概是为了食人鱼电影的收视率吧...
【备注1】其实白鲨地洞的FEA咬力也是前端9320N，比黑水虎大一倍，而且黑水虎用的是指数咬力是体重指数0.77的的高增长公式，白鲨则是放大未成年个体；因为牛鲨成年和未成年之间也是按咬力是体重指数0.8而非0.67增长的，黑水虎显然指数由于最小个体(0.17kg)和最大个体1.13kg之间发育关系而已，巨水虎不是千年黑水虎成精，因此不会继续促粗壮化下去，直接放大最大的黑水虎就可以。
【备注2】又看见了经典霸王龙咬力13400N；其实这个都不是咬力，只是进食的时候一颗牙齿费力13400N造成了一个洞，而那个骨盆上面有N多个洞。

就是下图2里面的位置标注了Mechanical Advenage=1的位置，下颌骨第四颗牙齿。作者之后根据杠杆力学的方法认为黑食人鱼末端牙齿咬力还是该位置的1.5倍左右。
【下图2备注】蓝色实心是颌骨关节线；蓝色虚线是Out lever，红线是Inlever, Mechanical Advantage=1就是该位置Out lever = In Lever，1.5则是IL是OL的1.5倍长度，如果是0.5则是IL是OL的一半长度。

当然这种测算也是有问题的，因为这块肌肉你可以想象成一块倒挂的鳄鱼MPT组肌肉，而鳄鱼MPT组肌肉算杠杆距离时候可不是这么算的啊。这样明显就是卫星。
【下图1】按照Mchenry的爬行类双杠杆，P组肌肉的In lever的距离是那个3.50cm，而不是从关节到红杠的前端！而黑水虎鱼用的是直接肌肉重量除以1cm的肌肉纤维，之后得出PSCA，再把Inlever的距离算成筋毽前端了。
【下图2】按照Erikson的算法是可以用杠杆前端的，但是Erikson摆了一个COS(20~40度)角，是要减少咬力实际输出的。并非直接把作用力向给垂直了。

这里咬力估计只算了半边：如果完全按照作者的算法，双边还要翻倍，那么几乎就是73kg的黑水虎鱼咬力末端9498*2=18996kg了；咬力都接近530kg的湾鳄的末端了(16640N, 可能修正到20000+N的最末端位置)
【A】实测模型其实没有问题，就是不要把高指数咬力增长用在巨水虎上，因为巨水虎不是黑水虎成精；至于杠杆力学计算模做出以下修改
【1】肌肉力量采用硬骨鱼类的20N/cm^2
【2】杠杆可以选用较小的Inlever(标准同Mchenry的MPT组肌肉) 或者COS(66度)修正，把咬力缩减到原本的44%
【3】这样再采用计算的时候就可以得出。如果采用短In lever
肌肉力量 (413N X 2 =816N), 杠杆指数末端1，中段60.5%，末端33.4%；咬力BFI的比例为中段489，末端816，前端2.72，在对应实测的单边离心咬力做出修正，(320/489)=65%, BF In Vivo = BFI的65%，因此对应320N中段咬力，末端咬力为529N。宽吻鳄Am.No.15测算的VF-in vivo 13263N. (BFI是26526N), FMNH PR 2081霸王龙的BFI是26.4万N，BF-In-vivo是13.2万N

最后回答一下，肌肉纤维1cm长对应TL 365mm的个体是否参考筋毽附着，答案是肯定参考了。一张图说明问题，肌肉模块组是2~5cm长，不是1cm

补充，Am.no.15鳄鱼修正筋毽之后的FL长度数据和PSCA数据，肌肉数据单列。

咬力商测算；白鲨按PCSA做了咬力修正。鳄鱼把后端挪到最后一颗牙齿。大猫主攻牙是犬齿；鳄鱼是Mx04~Mx05，霸王龙是Mx05，黑水虎鱼是前端和中段之间。白鲨主攻位置是前端和后端之间。

再简单的说一下鲨齿龙和霸王龙类对适应巨大的咬力的一些不同的头骨特征。
【1】鲨齿龙(下图1角鼻龙只是举例)，方骨后延，估计能增加下颌骨Surangluar之后的位置的长度让MPTV可以附着更多(MPTv在异特龙占咬肌全部重量的比例超过霸王龙，见Bates 2012)；
【2】按(下图2)异特龙撕咬猎物的时候其压力击中在其额骨和顶骨位置，这个和霸王龙压力击中在鼻腔骨和泪骨处不同；异特龙顶骨和额骨之间在成年个体有融合；而鲨齿龙和南巨的老年个体则是高度融合，骨缝几乎不可见。除了老年个体本身(注1)的情况外，也有对咬力的适应。
注1: 正常大个体霸王龙的Jugal-Post-oribtal是带有一条骨缝的，而且不融合，但是MOR 008融合了，Rayfield认为这是老年个体的象征；因此MOR 008是估计是骨成熟个体，但是也许是类似MOR 555那样快长，因此既有部分年轻个体的特征，也有部分老年个体的特征。*(Horner定位年轻，Erikson定位中年，Rayfield定位老年)

南巨正模/渐进老年，鲨齿龙的新模SGM-DINO-1也是渐进老年(额骨缝合线融合程度和南巨正模差不多). 额骨连前部的缝合线几乎不可见, 融合已经模糊了基本全部的缝合线.(见下图)


特暴龙里面的一个110cmSKL的个体ZPALMgD.I/4的额骨前段没有融合的那么多, 后端融合的很多, 相比之下南巨前段也融合完了, 因此ZPALMgD.I/4从这个角度比南巨年轻一些, BHI 3033的融合程度又比ZPALMgD.I/4少一点, 因此BHI 3033相对更年轻一些.
【1】值得注意的是特暴龙咬合的时候，这个压力传输路径也接近异特龙，颌骨-泪骨-鼻腔各出压力的分布和异特龙接近，因此和莫里森killer说的那样，特暴龙的结构(ZPALMgD.I/4)，和南巨(MUCPv-CH1)的头部融合结构是属于猎杀蜥脚类的。