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【科普】关于莫里森组的那些顶级捕食者

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侏罗纪三“地痞”镇楼


初次发帖,请多多指教哈


IP属地:上海1楼2018-02-22 16:51回复
    哎,怎么说呢,本来半年前就说要发个帖再普及下莫里森组最主要的几种大型捕食者的(特别是不太被人关注的角鼻兄),无奈因为各种原因托更了大半年,也实在有点不好意思但发帖前还是事先声明一下:
    1这个贴主要还是以科普的形式,让大家对这些最著名的晚侏罗世兽脚亚目恐龙能有一个更加全面的了解,所以,请斗兽分子或者以斗兽评定生物强弱的自行绕开,谢谢配合
    2贴里的大部分观点还是有论文支持的,少数为个人脑洞,如有疑问的也欢迎前来讨论。
    3计算体型时选取的标本大都为含肢体和头骨等化石测量数据的相对可靠材料,体型计算时参考了神皇的一些数据并进行了大概的估算,在此也感谢下@神皇上帝临时ID。(可能有误差,但估计不会太大)
    4众所周知,古生物的研究刷新的很快,现有的观点能维持多久都是个未知数。如果以后有新的研究推翻现有的观点或者有什么新的突破性发现,我也会予以纠正或者说明。
    5最后,贴子内容可能比较多,请勿插楼,希望大家能够配合,谢谢


    IP属地:上海7楼2018-02-22 17:12
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      2026-01-26 12:15:37
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      首先,感谢一下奥卡兄的原贴https://tieba.baidu.com/p/5246523625?pv=1
      不得不说,晚侏罗世(启莫里阶到提通阶)的莫里森组是一个神奇的地方,在这片从美国西部蒙大拿州一直向南延伸至新墨西哥州的沉积地层中,发现了数以千计的恐龙化石,他们代表了那个时代体型、规模最庞大的一批陆生动物类群,包括传说中最大的恐龙都发现于此(具体是谁你们应该懂得,笑)。通过之前奥卡一篇贴子的科普,相信大家已经对莫里森组的动物类群有了一定的了解,特别是当地形形色色的兽脚亚目恐龙。


      IP属地:上海8楼2018-02-22 17:17
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        IP属地:上海13楼2018-02-22 17:42
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          IP属地:上海14楼2018-02-22 17:45
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            先来看下这个britt在1991年的谭氏蛮龙骨学论文里出现过的头骨,该头骨(编号BYU 725?(britt 1991;mateus 2006))是目前博物馆里最常见的谭氏蛮龙头骨模型。实际上也是一个混搭产物(composite skull),由多块来自不同头颅部分的碎片拼凑而成(包括前上颌骨、上颌骨、泪骨、方骨、颧骨和齿骨前端等),它们均产自科罗拉多州的干梅萨采石场(dry mesa quarry)。Britt认为这些残片可能来自一到两个体型相近的个体。论文给出的头骨大小是SKL(颅全长)118厘米,高度45厘米。当然实际根据不同碎片的大小,可能会产生一定的偏差。


            IP属地:上海15楼2018-02-22 17:48
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              比如这些头骨元素中最大的上颌骨部分(BYUVP 9122),91年的骨学论文中并没有给出其具体的大小,不过在最新的论文里有所提及,是个长度大约52厘米左右的上颌骨(详见“New data on the anatomy of Torvosaurus andother remains of megalosauroid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Jurassicof Portugal”表格内容),套用上面的头骨重建图,大概可以得出这是一个长约124厘米的头骨。

              头骨别的部分,像前上颌骨(BYUVP 4882)之前博士就已经套过,大概也是124厘米左右。而剩下的碎碎,包括齿骨残片(BYUVP 2003)、颧骨残片(BYUVP 4883)和方骨(BYUVP 5110)等套出来都是约120厘米左右。综合看下来,这些颅骨渣渣组成的头骨实际长度应该为1.2米出头点。罗伯特·巴克在1992年的艾德玛龙建属论文中提到了干梅萨的谭氏蛮龙颅骨长度约为122厘米,基本也符合真实的大小。如果按照91年谭氏蛮龙骨学论文里描述的头身比来看,(头骨1.18米,骨架全长~9米,大部分博物馆的装架和斯科特网站上的骨骼图基本也是这个比例),头骨1.2米+的蛮龙身长可能超过10米,这对于谭氏蛮龙来说,已经属于相当大的个体了。


              IP属地:上海16楼2018-02-22 17:52
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                至于其他颅后部位的标本,像谭氏正模的肱骨(BYUVP 2002),副模的腰带(BYUVP 2013-2015),还有一些后肢部分,包括完整的胫骨BYU 2016(约725mm)以及一堆348~365mm级别的跖骨(Galton & Jensen,1979;britt,1991),基本都是体长9米左右的个体。当然还有一些更小的,比如最小的跖骨样本BYUVP 5005(320mm),大概就8米多,两吨出头点。可能是蛮龙同物异名的“雷盗龙”(brontoraptor),股骨长约83厘米,体长大概在8.5米左右。这些也都是成年的蛮龙。事实上,除了在2014年公布的一个幼年体材料以外(YPM VP 058269,胫骨残片),所有已知的谭氏蛮龙标本均来自于成年个体(Hansonand Makovicky, 2013;Dalman,2014)。
                蛮龙取样缺乏未成熟个体的原因可能有多种。其中之一可能是因为其栖息的环境使大型成年动物的遗骸更容易被保存下来(Foster 2007)。另一种可能则是幼年蛮龙所占据的生态环境与成年体截然不同,未成年的蛮龙很容易被其他大型捕食者当做食物吃掉;或者随着性成熟后,蛮龙的死亡率反而上升,化石记录中的成熟个体也大量增加(Erickson et al. 2006, 2009)。还有说法认为这是由于未成年的斑龙科带有一些虚骨龙类的特征(具体参考阿氏似松鼠龙的分类问题,Rauhut 2012),使其很难在莫里森组的大量中小型兽脚类中被识别出来。鉴于目前人们对于这种大型肉食性恐龙还知之甚少,特别是对于其幼年形态几乎是一无所知的,因此所有这些说法都存在一定的合理性。(Hanson and Makovicky, 2013)

                谭氏蛮龙的模式标本(Galton & Jensen, 1979)

                胫骨(BYUVP 2016)和髂骨(BYUVP4977)部分(britt,1991)

                “雷盗龙”的部分标本(TATE 0012),这个仅仅被罗伯特·巴克等人提了几句、并没有得到学术界认可的名字(按照近年来的研究可能还要和谭氏蛮龙合并了)却拥有一具完整度相当不错的化石,包括大半个骨盆、股骨、胫骨、腓骨、部分颈椎以及尾椎等部位均有保留。不过遗憾的是,雷盗龙的原始描述资料我没有查到(据说只是巴克发在网上的手稿,并没有正式发表出来),只能从外网上找到一点相关的信息==


                IP属地:上海17楼2018-02-22 18:06
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                  2026-01-26 12:09:37
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                  2015年在科罗拉多州的Skull Creek quarry出土的一具谭氏蛮龙私人标本,昵称“Elvis”,嗯没错,就是猫王埃拉维斯(冰脊龙:喵喵喵?),可能是目前发现最完整的谭氏蛮龙标本,据说拥有超过50%的完整度,化石保存状况如下(蓝色部分为原化石材料,可见其完整度确实非常之高)

                  这个私人标本在三年前发布之初时还放了个不小的卫星,号称全长有40英尺(12.2米),larger than any t rex呢(果然又一个拿霸王龙开刀的),当时还按这个大小做了个与人的对比图,搞得有模有样的。

                  当然,实际做出来的装架嘛,明显让人感觉不到是个12米以上的大家伙

                  由于是私人标本,这个目前最为完整的蛮龙个体并没有相关的论文数据,所以想知道它具体有多大也只有等待了


                  IP属地:上海18楼2018-02-22 18:13
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                    欧洲的格氏蛮龙(虽然不是北美的,不过稍微带一点,因为后面的异龙和角鼻龙也会提到一些莫里森组以外的材料),虽然很多化石都是不完整的,包括最著名的上颌骨ML 1100以及其他颅骨渣渣,根据不同的重建SKL 115~140厘米+都有可能。但可以肯定大个体还是有不少的,其中最完整的胫骨标本ML 430长达82厘米,粗壮度仅次于巨食蜥王龙。另一块股骨残片ML 632较细,估计完整的长度也能超过1米。这些零散的标本大概都来自于10~11米长的巨大个体。


                    IP属地:上海19楼2018-02-22 18:18
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                      雷克斯艾德玛龙(edmarka rex),即吧里曾经提过的“君王蛮龙”。这是曾被吹水到能达到巨头级兽脚亚目水平的蛮龙个体里目前看下来水分最小的,毕竟比起那些颅骨渣渣以及更加虚无缥缈的脚印和牙齿君而言,这个好歹还有颧骨、肩胛骨、耻骨、部分肋骨和一节尾椎。完整度大概和霸王龙里的MOR 1126差不多(巧了,人家叫“C rex”,正好和“E rex”凑成一对)。从罗伯特·巴克1992年的建属论文描述来看,这些化石的尺寸确实不小,颅后骨骼比大部分的谭氏蛮龙要大出30%,体型可能和当时认为最大的暴龙之一AMNH 5027有所重叠,估测体长可达11~12米。巴克根据颧骨部位和蛮龙属的差异建立了新属,不过根据近年来的研究,雷克斯艾德玛龙普遍被认为是谭氏蛮龙的同物异名(Carrano 2012、Hendrickx, Mateus, 2014),不过由于缺乏详细的比对,有少数学者认为这种合并依然存在一定的争议。(dalman 2014)


                      IP属地:上海20楼2018-02-22 18:34
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                        综合看下来,北美的谭氏蛮龙一般体型也就9米,3吨左右。10米以上就已经算是大个体了(按论文的说法是完全成年)。其实这些在去年年初的时候龙爪和博士也总结过。

                        恐革里的蛮龙,虽然体重相对于其给出的体长而言(10.6米)肯定是低了,但数值还是基本符合谭氏蛮龙的普遍大小的。

                        另外,无论是学术界还是老外的主流观点,蛮龙的体型都是无法和暴龙及鲨齿龙科的那几位巨头相提并论的。即使是神皇,在14年蛮龙吹的最狠的贴子里也明确讲了蛮龙的普遍上限只有亚成年或者小型成年霸王龙的水平。尽管Mateus在2006年的一篇论文里自说自话用ML 1100套出了个158厘米级别的头骨(与他自己给的重建图都自相矛盾),号称和最大的暴龙头骨相当。然而在8年后的格氏蛮龙建种论文里他又自己圆回来了,明确指出了蛮龙的体型根本没法和暴龙、南巨、鲨齿这些巨型兽脚类相抗衡,但可能和惧龙、特暴龙体型有重叠。可以说这已经是对于蛮龙体型一个相当准确的定位了。
                        最后附上本人整理的蛮龙体型数据,蛮龙部分暂时先告一段落,不过别急,后面还有他的戏份。


                        IP属地:上海21楼2018-02-22 18:42
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                          说完蛮龙,该轮到莫里森组最重要的主角小异了(角鼻不哭,排队啦乖)。
                          作为最早开始研究的大型兽脚类之一及晚侏罗世北美数量最庞大的捕食者,异龙在过去也被命名过好多种了,像什么残暴异龙啦,詹氏异龙啥的一大堆,但目前被学术界普遍认可的也就模式种脆弱异龙,最多再算个新命名的卢卡斯异龙,其他不是被视为脆弱异龙的同物异名就是直接自立门户了,比如“最大异龙”(最大食蜥王龙)。
                          脆弱异龙的体型主要以大艾尔(MOR 693,“big al”)作为参考对象,毕竟这是目前发现最完整的异龙标本(仅尾部完全缺失),因此其体型的水分还是比较少的。


                          大艾尔骨架的生成模型,该模型下得出的体重约为1.5吨


                          IP属地:上海22楼2018-02-22 18:50
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                            大艾尔属于接近成年的个体,在他体型之上的异龙还有很多。由于标本数量众多,这里就不一一详细列举了。下面罗列了一些比较有名、完整度也较高的标本。接下来直接看大个体吧。

                            USNM 4734,脆弱异龙的副模标本,由于脆弱异龙正模YPM 1930的完整度太差,该标本近年来也有被建议作为脆弱异龙的新模。它保留了大部分颅骨和颅后骨骼化石,是最早被详细研究过的异龙标本之一,由Gilmore在1920年叙述,同时描述的还有著名的角鼻龙模式标本USNM 4735(异龙那时还被叫做躯腔龙“Antrodemus”)。USNM 4734是较小的成年异龙个体,其颅骨占身长比例较小(~9%),但格外粗壮,泪骨角也比较发达。同许多其他异龙标本一样,USNM 4734的化石上也有一些受伤后愈合的痕迹。

                            AMNH 5753,一头啃食迷惑龙残骸的脆弱异龙,1879年出土于怀俄明。这头异龙原本是科普的私人收藏,在科普去世后化石打包卖给了美国自然历史博物馆。1903年,在尘封二十四年之后,这些箱子第一次被打开,人们惊讶地发现这居然是一头近乎完整的个体(博物馆当时一定觉得赚到了……)。1908年,这件标本被装架展出,这是全世界第一头站立姿态的兽脚类恐龙装架。异龙脚下的迷惑龙骨骼留有齿痕,同时出土的还有一颗断裂的异龙牙齿。著名古生物画家查尔斯·奈特(Charles R. Knight)根据这个装架画过一幅经典的复原图,八零后的朋友想必都有印象。

                            SMA 005(昵称“大艾尔2号”),在著名的“大艾尔”发现地数百米外出土的另一具近乎完整的异龙骨骼化石。它很可能是一个已经成年的个体,比大艾尔要大12%。也是一个相对比较畸形的个体(从头骨就可以看得出来==),同大艾尔一样,该标本也表现出了许多复杂的病理特征,可能来自于创伤性病变。(上图中标出颜色的都是病理部位)


                            IP属地:上海23楼2018-02-22 18:59
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                              2026-01-26 12:03:37
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                              AMNH 290和AMNH 680(注意编号别搞错了!不是什么MOR 680,两个博物馆完全不一样好吗==)是目前可以确定最大的脆弱异龙标本,都是含肢体的相对完整个体。其中AMNH 290是几乎完整的一条腿骨和足部化石,而AMNH 680除了较为完整的腿部材料(两条近乎完整的股骨、胫骨和跖骨)以外,还保存有5-7节脊椎、2-4节尾椎、第六尾椎、髂骨、耻骨和坐骨部分。这两的股骨长度大约都在1米左右,可能属于身长超过9.5米的大个体。

                              最大的脆弱异龙之一AMNH290


                              IP属地:上海24楼2018-02-22 19:02
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