鱼石螈

鱼石螈（学名Ichthyostega）是一属早期的四足总纲，生存于3亿6千7百万至3亿6千2百5十万年前的上泥盆纪，是鱼类及两栖类的中间生物，从尾部等体型看类似现代的鲶鱼长了脚。鱼石螈有脚，但却可能不是用作行走，而是用来穿越沼泽。有时它被认为是属于两栖类，但却并不正确。最早的两栖类要到石炭纪才出现。

化石见于格陵兰东部的上泥盆统。是已知最早的两生类之一，保留许多像鱼的特征徵。长约1公尺，沿尾部边缘有一个小背鳍，尾部有一连串骨质鳍条(见于鱼类的典型尾部骨质物)。其他像鱼的特征，包括较短的口鼻部，颊部具前鳃盖骨，身上有许多小鳞片。与较进步的两生类具有共同的进步特征，包括典型的早期两生动物的四肢和肢带，没有鳃和强大的鳍条。鱼石螈及其一些近亲代表著似乎接近产生进步两生类的演化线索的类型。鱼石螈可能延续到密西西比纪。

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体型特征：
鱼石螈是已知最早的两栖类动物。化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层中。鱼石螈的身体呈现出鱼类和两栖类的双重特征。
鱼石螈而且已经演化出前后肢，但每肢都有8趾，同时也具有鱼类特征。鱼石螈身长约1米。头骨高而窄，构造已与早期的迷齿类相近，但吻部结构还不及大多两栖类那样完善。前鳃骨的残余仍存在，身体表面还披有细小的鳞片，身体像鱼一样侧扁，还有一条鱼形的尾鳍。眼孔已经移到头骨的中部，头部可以自由活动。有强壮的肩带（前肢骨与躯干骨的连接骨）和腰带骨（后肢骨与躯干的连接骨），能用四肢支撑起身体在地面上爬行，脊椎上也已经长出了允许脊柱弯曲活动的关节突。脊椎构造比总鳍类有所进步，但还是未能很好地适应在陆地上的生活。尽管这样，但鱼石螈的一些进步的特征已说明它已经进入了一个演化发展的新阶段，成为最早登上陆地的脊椎动物。

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鱼石螈总是被复原为四肢粗壮、四足行走的动物。它的发现为鱼类向两栖类演化学说提供了最重要的化石实证，科学家们也对它充满厚望，希望它成为真正的“四足”动物。但生物的进化远比想像中的复杂，最新的研究成果表明，鱼石螈的后肢并不强壮，它们的主要作用也不是支撑身体和行走，而是像一对划水的桨，用于辅助游泳。根据对鱼石螈骨骼特征的研究，推测在水中它的长尾巴是主要的划水工具，而后肢起着桨和舵的作用；到了岸上，强壮的前肢是真正的运动工具，它们拖着整个身体，包括后肢和尾巴，一点一点向前爬行。
鱼石螈鱼石螈的骨骼构造，既有总鳍鱼类(Crossopterygii)的特征，又有原始两栖类的特征，是脊椎动物从水到陆过渡阶段的代表。它的头盖构造虽已与早期迷齿类的相近，但其吻部结构还不及大多两栖类那样完善。例如外鼻孔位于头骨前端的边缘上，且只有一块纤薄的骨片与内鼻孔隔开；而后期两栖类动物的外鼻孔位于头骨背面，内鼻孔位于腭的前部，两者之间以宽大的骨头完全隔开。它的鳃盖骨已退化，但仍有前鳃盖骨的残留。腭部构造也较原始，只有一个小小的翼间孔。尤其是鱼石螈还有一个小的背尾鳍，且还保留着鱼类的尾鳍条。脊椎构造虽比总鳍鱼类的有所进步，但未能很好的适应陆地生活的要求。肢带和四肢已是早期两栖类的模式，虽还较弱、较短，却已能初步支撑身体，在陆地上活动。

虽然，鱼石螈是刚刚从其鱼类祖先，进化到登上陆地的两栖动物，其结构特征还未完全适应陆地生活的要求，但基本上已解决了脊椎动物从水到陆所面临的主要问题，在脊椎动物的进化史中，有着重要的作用。

生活习性：
原始的四足总纲（如鱼石螈及棘螈）与其他像总鳍鱼类的动物不同。总鳍鱼类虽然有肺部，但主要仍然用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别，可以帮助维持体液及防止脱水，但总鳍鱼类则不能。再者，总鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动，而鳍只是用作平衡；鱼石螈则利用四肢运动，用尾巴平衡。
鱼石螈在晚泥盆纪脊椎动物的物种形成，远洋区肉鳍鱼类后代的适应性：潘氏鱼（Panderichthys）：适合淤泥浅滩生活。提塔利克鱼（Tiktaalik）：有像四肢的鳍，可以走上陆地。棘螈（Acanthostega）：有八趾的脚。鱼石螈：有脚。鱼石螈的体型较大及重，并不适合在陆地上行动。但是，其巨大的胸腔是由交错的肋骨组成，对比其祖先，它的骨骼结构较为坚硬，而且更为衍化的脊柱及四肢足以从水中抽起整个身体。这种解剖上的改变明显是要演化来适应在陆地上缺乏浮力的环境。它的后肢脚很少，明显不足以支撑其体重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指鱼石螈及其亲属会走上陆地取暖，就像是科隆群岛的海鬣蜥、海豹或恒河鳄般，大部份时间回到水中摄食、繁殖或冷却身体。若是这样，它需要强壮的前肢拉身体上岸，坚实的胸腔及脊柱来支撑身体。幼螈则能够更容易的在地上行走。 　　由于早期四足总纲的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中进行。它的幼虫及体外受精都须在水中进行。大部份陆地的脊椎动物都发展成体内受精的，包括所有羊膜动物及一些两栖类的直接受精，及有尾目般间接受精。 　　鱼石螈之后有离片锥目及石炭蜥类发展成能完全的在地上行走。但这两类之间却有2-3千万年的时间空隙。这种空隙在脊椎动物的古生物学上的经典，称为“柔默空缺”。

运动方式：
登上陆地的第一批脊椎动物可谓是大自然的实验品。例如，它们生有长着7个脚趾的变种脚掌以及结构奇特的内耳。一个古生物学家研究小组通过对这些过渡期最著名的化石——一种名为鱼石螈的生物——进行重建后发现，这种动物可能具有一种非常奇特的步伐：一种与尺蠖类似的上下运动方式，这就使得它们的行走模式与后来更为成功的两栖动物大为不同。

很多古生物学家曾经假设，当鱼类进化为具有四肢的陆生动物时，都会保留祖先所具有的从一侧到另一侧的推进力。然而一项新的研究显示，鱼石螈的脊椎骨并不能很好地适应横向运动。这种动物的脊椎骨从顶部开始几乎都是互相扣住的，这就限制了腰椎区域的脊椎骨进行垂直运动。因此鱼石螈在陆地上很有可能是“拖着脚”行走的，通过收缩和扩展背部的后段来推动身体向前运动。Ahlberg指出，“这看起来一定非常笨拙”，他指出，这种动物大概不具有多少竞争力。在水中，鱼石螈很可能通过弯曲它的尾巴向前游动

中国发现的鱼石螈化石