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刃齿虎体型

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来源https://www.bilibili.com/opus/1058792516021649413?spm_id_from=333.1387.0.0
DOI: 10.1002/jmor.10384
Christiansen, P., & Harris, J. M. (2005). Body size of smilodon (mammalia: Felidae). Journal of Morphology, 266(3), 369-384.
摘要
通过现生猫科动物肢骨36项骨学指标,对三种大型剑齿虎——纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)、致命刃齿虎(S. fatalis)和毁灭刃齿虎(S. populator)的体重进行了估算。本研究引入新模型以评估预测方程的可靠性,因基于单块骨骼的多项指标计算体重更具可信度。纤细刃齿虎(S. gracilis)体重范围为55-100公斤,与现生美洲豹相当;致命刃齿虎(S. fatalis)体重范围(160-280公斤)较既往认知更轻,接近现存最大猫科动物东北虎。毁灭刃齿虎(S. populator)体重范围达220-360公斤,远超任何现生猫科动物,其中特大个体几乎肯定超过400公斤。与既往研究的差异主要源于体重估算数据库的差异。
引言
剑齿虎亚科的刃齿虎属(Smilodon)是更新世南、北美洲常见的大型掠食者。其头骨与牙齿结构已获广泛研究(如Simpson, 1941; Kurte´n, 1954等),但广义剑齿猫科动物的躯体比例与现生猫科存在显著差异:前者通常显得更粗壮有力,四肢骨骼(尤其是远端部分)相对更短更结实(如Merriam and Stock, 1932; Anyonge, 1993)。
北美晚更新世的致命刃齿虎(Smilodon fatalis)作为研究最充分的剑齿虎,拥有大量标本——洛杉矶县博物馆汉考克收藏馆藏有逾600件头骨(Akersten, 1985),全馆刃齿虎标本超2,100件(Miller, 1968)。而南美毁灭刃齿虎(S. populator)标本较少,其通过更大体型等特征与致命刃齿虎区分(Berta,1985)。较原始纤细刃齿虎(S. gracilis)则明显小于另外两种(Kurte´n and Werdelin, 1990)。早期认为致命刃齿虎与现生狮子体型相当的观点(如Kurte´n and Anderson, 1980)可能错误,因其特殊比例结构实际体重远超直观估计(Anyonge, 1993)。
本研究基于肢骨尺寸估算三种刃齿虎体重。虽然颅齿特征常用于体重估算,但因存在地质时代系统偏差(Damuth, 1990)及非承重特征的理论缺陷(Hylander, 1985),肢骨作为直接承重且与哺乳动物体重高度相关的结构(Christiansen, 1999a,b),更能反映灭绝动物在承重与运动应力方面与现生动物的相似约束。
材料和方法
本研究测量了哥本哈根动物博物馆馆藏的23只现生猫科动物标本(代表10个物种,见表1和附录A)。为避免种内与种间异速生长的混淆,统计时采用各物种多个体测量值的平均值——但孟加拉虎(Panthera tigris tigris)和东北虎(P. tigris altaica)作为两个独立亚种处理,因其存在显著形态差异(Maza´k, 1981),且本研究需尽可能纳入大型类群数据。
研究使用的纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)标本包括佛罗里达大学(UF)的9件个体骨骼;毁灭刃齿虎(S. populator)标本含哥本哈根动物博物馆(CN)的5件标本(仅CN52为部分骨架,余为不同个体的零散骨骼),另补充拉普拉塔博物馆(阿根廷)的3件标本。
致命刃齿虎(Smilodon fatalis)材料来自洛杉矶县博物馆汉考克收藏馆(LACMHC)的25件标本。该物种是拉布雷亚沥青沉积中第二常见的哺乳动物(仅次于恐狼(Canis dirus))。Miller(1968)根据1913-1915年间的头骨材料推测该馆藏含2,100个个体(未包含伯克利加州大学等机构的采集标本)。由于沥青坑中尸体遭踩踏和食腐破坏(Gilbert, 1927),骨骼多混杂堆积。本研究使用的头骨与颅后骨均来自不同个体,唯一较完整骨架LACMPMS 1-1(Cox and Jefferson, 1988)亦被纳入。


IP属地:浙江1楼2025-05-02 13:02回复
    表1. 所纳入猫科动物的平均体重(千克)、骨学测量数据(毫米)及区域体积mm³

    各标本具体测量值详见附录A。
    缩写说明:
    BM:体重;FAW:股骨远端关节面宽度;FC:股骨干最小周长;FCTA:股骨远端髁总面积;FDAP:股骨干前后径;FDLM:股骨干内外径;FL:股骨长度;FLCA:股骨外侧髁面积;FLCAP:股骨外侧髁前后径;FLCLM:股骨外侧髁内外径;FMCA:股骨内侧髁面积;FMCAP:股骨内侧髁前后径;FMCLM:股骨内侧髁内外径;HAP:肱骨头前后径;HAW:肱骨远端关节面宽度;HC:肱骨干最小周长;HCTA:肱骨远端髁总面积;HDAP:肱骨干前后径;HDLM:肱骨干内外径;HHA:肱骨头面积;HL:肱骨长度;HLCA:肱骨外侧髁面积;HLCAP:肱骨外侧髁前后径;HLCLM:肱骨外侧髁内外径;HLM:肱骨头内外径;HMCA:肱骨内侧髁面积;HMCAP:肱骨内侧髁前后径;HMCLM:肱骨内侧髁内外径;OL:鹰嘴突长度;TC:胫骨最小周长;TADIST:胫骨远端关节面面积;TAPROX:胫骨近端关节面面积;TDAP:胫骨干前后径;TDLM:胫骨干内外径;TL:胫骨长度;UDAP:尺骨干前后径;UL:尺骨长度。


    IP属地:浙江2楼2025-05-02 13:03
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      2025-12-18 13:14:29
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      本研究所用现生物种标本的体重数据均为死亡后立即记录(这对博物馆标本而言非常罕见),未引用文献记载值。其中一只花豹(CN5661)在Christiansen(1999a,b, 2002a)的研究中被记载为51公斤,但此为去除内脏后的体重。根据Spector(1956)对家猫的研究,内脏占总体重的16.81%(消化系统10.37%、心脏0.45%、肾脏1.07%、肝脏3.59%、肺脏1.04%、脾脏0.29%),因此该标本实际体重应修正为约61公斤(附录A)。
      所有长骨测量数据均基于前视、后视和侧视的高清图像获取。测量项目包括:骨长度、骨干最小周长、最小周长处的骨干前后径和内外径(这些是运动骨骼强度分析的常用变量,见Alexander, 1983, 1985)。除尺骨采用全骨长度(含鹰嘴突)外,其余长度均为关节长度。鹰嘴长度定义为鹰嘴突尖端至近端滑车旋转中心点的距离(图1C)。除最小周长和总长度精确到0.5毫米外,其余尺寸均精确到0.1毫米。
      测量了肱骨头比例及肱骨/股骨远端髁(前后径和内外径)的尺寸,并计算其表面积(图1)。与Ruff(1990)不同,本研究采用全髁表面积进行分析,因其能反映所有承重肢体姿势下的关节力学负荷。胫骨近/远端关节面表面积通过以下方式计算:近端为股骨内外髁两个关节面之和,远端则根据前后径和内外径估算(由于该关节三维结构复杂,此估算较粗略,参见Godfrey et al, 1991)。肱骨和股骨远端总关节宽度取内外髁外侧面之间的内外径(不含上髁,图1E)。


      IP属地:浙江3楼2025-05-02 13:04
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        图1. 美洲豹(Panthera onca)标本CN 5660的肢骨结构。A:肱骨近端前视图,B:背视图,显示肱骨头内外径(LM,A图)与前后径(AP,B图)的测量方法。肱骨头表面积按Ruff(1990)公式计算:(AP+LM直径)×深度×1.57(深度为髁突线性高度)。C:尺骨近端,显示鹰嘴突长度的测量位置。D:股骨远端内侧视图,E:后视图,分别显示髁突前后径(D图)、内外径(E图)及跨髁关节宽度(E图长箭头)的测量方式。


        IP属地:浙江4楼2025-05-02 13:04
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          本研究采用I型(最小二乘法)回归分析拟合数据线,并计算斜率与截距的置信区间。通过F统计量与相关系数评估回归方程,但相关系数并非衡量预测效度的理想指标(Smith, 1981, 1984)——即使残差较大时仍可能呈现高相关性,尤其在数据极端值时预测力显著下降。因此额外计算了预测误差百分比(%PE)和估计标准误差百分比(%SEE)(Smith, 1984)。前者反映数据点与回归预测值的平均偏差率,后者表征估计值的离散度(正态分布下68%实际值将落在预测值±%SEE范围内)。
          由于许多灭绝物种(如长鼻目(Christiansen, 2004)和剑齿猫类(Anyonge, 1993))的骨骼比例与现代近亲存在差异(图2),建议对每块骨骼采用多指标测量并取均值作为体重预测值。但若简单算术平均会弱化%PE/%SEE的评估意义——低可靠性方程与高可靠性方程的估计值被等同对待。更优方案是将预测变量(%PE、%SEE或r值)直接纳入最终均值计算。仅当各回归方程的预测变量量级相同时(实际极罕见),是否纳入预测变量才不会影响最终均值。
          传统上%SEE和%PE仅用于评估回归方程的预测价值,而未直接整合到估计值中。对于通过多骨骼指标(如股骨长度、胫骨周长)或单骨骼多测量值预测体重的物种,将%PE纳入最终估计可提升可靠性——因%PE能反映预测值与真实值的平均偏差率。此时最终加权平均值(WM)不再是简单算术平均(M1M2…Mi /n),而是通过公式:

          (1)
          其中M代表通过回归方程计算的体重值,n为样本量。通过该算法,%PE较高的回归方程所得估计值在最终平均值中的权重将降低。需特别说明:单个计算值并非校正后的质量值,只有最终平均值才能视为校正后的质量估计。该加权方法同样适用于%SEE或其他预测变量(如r值、标准误SE、标准差SD等)的整合计算。


          IP属地:浙江5楼2025-05-02 13:05
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            图2. 毁灭刃齿虎(Smilodon populator)标本CN52的肱骨(A:内侧视图;C:后视图)与体重221公斤的东北虎(Panthera tigris altaica)标本CN 5697的肱骨(B:内侧视图;D:后视图)对比。东北虎肱骨长度为373毫米,骨干最小周长为104毫米;而刃齿虎相应数值分别为369.5毫米和145毫米。


            IP属地:浙江6楼2025-05-02 13:05
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              结果
              所有前肢参数均与体重呈现高度相关性(表2,图3),仅尺骨的相关性系数<0.95——尤其是骨干前后径(r~0.9)。通过残差分析发现12例异常值,剔除异常物种后相关性系数普遍显著提升,%SEE和%PE则明显降低(表2)。其中猞猁(Lynx lynx)是最常见的异常物种,而猎豹(Acinonyx jubatus)仅在尺骨尺寸上表现出异常,这与猎豹作为猫科动物特有的修长下肢(Gonyea, 1976a)及其运动特化性(Christiansen, 2002b)相符。
              基于%PE和%SEE筛选出的六个最佳前肢预测指标如图3所示,除肱骨骨干前后径外,其余方程均采用剔除猞猁的限定数据集。多数参数呈现非等速生长模式(表2),置信区间排除了等速生长系数(体重~长度³;体重~面积^1.5),表明动物体型会随体重增加而愈发粗壮。仅肱骨与尺骨长度保持等速生长(体重~长度³)。
              后肢参数同样与体型呈现高度相关性(r>0.95;表3),剔除异常物种猞猁(Lynx lynx)后,11项参数的相关系数得到提升(表3,图4)。股骨和胫骨长度以及股骨最小周长与体重呈等速生长关系,但与其他前肢参数类似,多数线性尺寸呈现正异速生长。股骨远端髁和胫骨近/远端关节面的表面积也显示正异速生长(表3),这与支撑非等速增长的体重需求相符。图4展示了六个最佳后肢预测指标,这些数据均来自剔除异常值后的数据集。
              纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)的体重范围:简单算术平均法为56-97公斤,%PE加权法为51-99公斤(表4;附录B)。加权样本普遍得出更高体重估值,但标准差通常更大(表4)。其体型与现生美洲豹、美洲狮和美洲虎相当(Sunquist and Sunquist, 2002),且整体构造明显轻于毁灭刃齿虎(S. populator),因其长度与宽度估值的差异较小(附录B),更接近致命刃齿虎(S. fatalis)。
              致命刃齿虎(S. fatalis)的体重范围:简单平均法为140-265公斤,%PE加权法为157-281公斤(表4)。与纤细种类似,加权样本始终产生更高估值(印证简单平均法会低估刃齿虎的粗壮体型),且标准差更大(附录B)。该范围与现生东北虎雄性个体相当(Sunquist and Sunquist, 2002)。如Anyonge(1993)所述,下肢骨(尺骨/胫骨)的估值普遍略低于上肢骨(肱骨/股骨),而骨长度所得估值显著低于骨直径(附录B)——这与刃齿虎整体粗壮的体型特征一致(图2)。这证明体重估算需综合多维度数据,而非依赖单一指标。


              IP属地:浙江7楼2025-05-02 13:06
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                表2. 猫科动物前肢回归统计参数(公式:lg(体重/kg)=α+βLog(X)),其中表面积单位为mm³,其余变量单位为mm

                加粗数值表示与等速生长存在显著差异
                a数据不含猞猁(Lynx lynx)
                b数据不含猎豹(Acinonyx jubatus)
                缩写说明:AP=前后径;circ=骨干最小周长;lat=外侧;LM=内外径;med=内侧


                IP属地:浙江8楼2025-05-02 13:06
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                  2025-12-18 13:08:29
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                  部分骨架LACMPMS 1-1的测量结果验证了上述结论:近端骨(肱骨/股骨)的体重预测值高于远端骨(胫骨),但该标本尺骨估值与肱/股骨相当(表5)。总体而言,不同骨骼的体重估计值差异较小,表明致命刃齿虎(Smilodon fatalis)的体型构造与现生大型猫科(如美洲豹(Panthera onca)和云豹(Neofelis nebulosa))的粗短四肢特征相似(Gonyea, 1976a,b)。本研究得出的致命刃齿虎体重范围(157-281公斤)显著低于Anyonge(1993)基于肱/股骨单一指标估算的347-442公斤。
                  毁灭刃齿虎(S. populator)的体型远超致命刃齿虎,完全超出所有现生猫科动物的体型范围(表4,5)。经%PE校正后的体重估值(231-358公斤)普遍高于未校正值(205-329公斤),表明更高估值往往来自%PE更低、可靠性更强的方程。与纤细种和致命种类似,其骨干尺寸的估值远超骨长度估值(附录B),且差异更为显著——印证该物种具有极端粗壮的体型构造,其体重上限堪比现存东北虎的极限个体记录(Wood, 1976)。
                  通过致命刃齿虎骨架LACMPMS 1-1和毁灭刃齿虎标本CN52(附录B)可发现:刃齿虎的胫骨等肢端骨显著短于现生猫科。现生大型猫科的尺骨/肱骨比(如Panthera leo 1.08、P. onca 1.01等)均高于刃齿虎(LACMPMS 1-1为0.97,CN52为0.94),仅云豹的粗壮个体可比(0.97-1.04)。胫骨/股骨比在现生种中为0.84-0.96(Gonyea, 1976a,b),而致命刃齿虎仅0.75,毁灭刃齿虎更是低至约0.70——这一数值远低于任何现生猫科动物。


                  IP属地:浙江9楼2025-05-02 13:07
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                    图3. 基于%SEE和%PE值筛选出现存猫科动物体重最佳的六个前肢预测指标的回归图(含回归线95%置信区间)。Y轴均为体重(kg),X轴依次为:A-肱骨最小周长;B-肱骨干前后径;C-肱骨头内外径;D-肱骨外侧髁前后径;E-肱骨内侧髁前后径;F-肱骨内侧髁表面积。除B项外(见表2),其余数据集均经过筛选。


                    IP属地:浙江10楼2025-05-02 13:07
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                      讨论
                      值得注意的是,Anyonge(1993)对致命刃齿虎(Smilodon fatalis)的体重估值(347-442公斤)竟超过本研究对毁灭刃齿虎(S. populator)的估算(231-358公斤),这与学界普遍认同的后者体型更大的结论相矛盾。可能误差来源包括:Anyonge采用文献记载体重数据,而本研究使用标本生前实测值;更关键的是其猫科样本(n=14)虽略大于本研究(n=11),但包含更多小型物种。如两研究共同发现的,许多骨学参数与体重呈正异速生长关系(McMahon, 1973),表明大型猫科具有更粗壮的体型比例——若样本中小型物种占比过高,会系统性高估大型物种(如骨干粗壮的刃齿虎)的体重。
                      若样本中包含过多小型物种,将导致体型相关的系统性偏差——尤其对于类似刃齿虎(Smilodon)这种具有粗壮骨干和骨骺的物种,会显著高估其体重(Christiansen, 1999b)。具体数据显示:在两研究共有的测量变量(肱骨/股骨长度及最小周长)中,Anyonge(1993)的回归斜率明显更陡峭。本研究限定数据集的肱骨长度斜率(HL: 2.720±0.685)虽无统计学显著性差异,但仍低于Anyonge的结果(HL: 3.13);而股骨斜率的95%置信区间(FL: 2.712±0.378)更是完全排除了Anyonge的估值(FL: 3.20)。尽管Anyonge的最小周长参数(HC: 2.65;FC: 2.92)仍落在本研究95%置信区间内(HC: 2.436±0.258;FC: 2.780±0.292),但其绝对值仍显著偏高。这表明若采用本研究的回归方程重新计算Anyonge的数据,可能会使其分析中的所有物种(包括致命刃齿虎)体重估值大幅降低。遗憾的是,由于Anyonge未公开原始数据库,我们无法进行更精确的比对验证。
                      本研究包含的刃齿虎标本虽存在尺寸变异,但均非已发现的最大个体(参照Merriam and Stock, 1932的记录)。因此当前数据可能未涵盖该属的极端上限——如同现生大型哺乳动物中,超大体型个体总是罕见(Wood, 1976)。现生猫科中也存在远超正常范围的巨型个体(Sunquist and Sunquist, 2002),但此类标本在化石记录中极难保存。


                      IP属地:浙江11楼2025-05-02 13:08
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                        表3. 猫科动物后肢回归统计量(模型:Log[体重/kg] = α + βLog[X]),其中X变量表面积单位为mm³,其余线性测量单位为mm

                        加粗数值表示与等长生长模型存在显著差异(P<0.05)。
                        a数据不含猞猁(Lynx lynx)。
                        缩写说明:art - 关节面(articular surface)其余缩写同表2


                        IP属地:浙江12楼2025-05-02 13:09
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                          尽管有记录显示个别雄狮和东北虎(孟虎其实也可以)体重超过300公斤(Wood, 1976),但这远超正常体型范围——现生东北虎雄性通常为220-260公斤(Sunquist and Sunquist, 2002),与本研究的三个标本数据吻合(表1)。据此推测,刃齿虎的超大个体很可能也显著超过本文报告的体重范围:纤细刃齿虎(S. gracilis)上限或达130公斤(与现存美洲豹相当);而特大致命刃齿虎(S. fatalis)雄性可能接近350公斤(图5),但应视为异常值而非常态。
                          毁灭刃齿虎(S. populator)无疑是已发现的最大猫科动物之一,仅有北美巨型美洲拟狮(Panthera atrox)可与之比肩(Merriam and Stock, 1932)。其普通个体体型已堪比现存东北虎的极限记录(Wood, 1976),而特大雄性个体几乎肯定超过400公斤——这使其完全脱离现生猫科的体型分布范围(图5)。
                          刃齿虎的肢骨比例(尺骨/肱骨比、胫骨/股骨比)低于所有现生猫科,有学者据此推测其运动能力与栖息地类型(Gonyea, 1976b)。虽然现生猫科中肢骨比例与栖息地存在关联(Gonyea, 1976a),但仅凭此无法推断极限运动性能(Christiansen, 2002b)。其粗壮体型更适应爆发性伏击而非持久追击,可能偏好森林环境(Gonyea, 1976b)。
                          晚更新世拉布雷亚沥青坑的古环境证据部分支持这一推论:植物化石显示该地为沿海灌木群落,含河岸植被与峡谷森林(Stock, 1992)。Jefferson(1988)识别出南加州晚更新世三种哺乳动物群组合——拉布雷亚动物群属于沿海类型的变体,骆驼较少而野牛与地懒较多,附近圣莫尼卡山脉的存在可能使该地森林覆盖率高于其他沿海区域,啮齿类化石也主要来自森林/灌木生境。


                          IP属地:浙江13楼2025-05-02 13:10
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                            图4. 基于%SEE和%PE值筛选的现存猫科动物体重最佳六个后肢预测指标的回归分析图(含回归线95%置信区间)。Y轴均为体重(kg),X轴依次为:A-股骨外侧髁前后径;B-股骨外侧髁表面积;C-股骨内侧髁前后径;D-股骨髁总表面积;E-胫骨干最小周长;F-胫骨干内外径。所有数据集均经过筛选(见表3)。


                            IP属地:浙江14楼2025-05-02 13:10
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                              2025-12-18 13:02:29
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                              刃齿虎(Smilodon)的实际体重直接影响其猎物大小的选择——现生哺乳动物捕食者与猎物体型存在明确相关性(Thompson, 1981)。虽然狮虎可单独捕杀数百公斤的有蹄类(Nowak, 1991),但独居个体的成功率更低且倾向于较小猎物(Schaller, 1972)。刃齿虎凭借其庞大体重(如老虎般)完全具备单兵制服大型猎物的能力(Akersten, 1985),其粗壮体型特别适合在发动致命咬合前将猎物摔倒在地。
                              虎偶尔能猎杀(其实并不是偶尔)成年白肢野牛(Bos gaurus),群狮甚至可袭击河马、长颈鹿与幼象(Joubert, 2000)。尽管早期认为刃齿虎主要捕食"厚皮类"(Matthew, 1910),但该假说已被摒弃——南北美种群均未发现与长鼻目动物的直接捕食关联。有学者提出致命刃齿虎(S. fatalis)可能群居狩猎(Gonyea, 1976b),若属实,其体型优势或使它们具备猎杀巨型草食动物的潜力。


                              IP属地:浙江15楼2025-05-02 13:11
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