好好好

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我回来更新了

首先就是蝙蝠制程上的优化，大部分哺乳动物肺泡直径是超过100微米的比如说猪的肺泡直径为200多微米，像这样粗糙的制程绝对不能放到蝙蝠身上，因为这会导致集成度不够如果蝙蝠想要达成与鸟类对等的呼吸表面积，肺的体积得大过鸟类呼吸系统（算上气囊）体积的好几倍。迫于压力于是蝙蝠硬生生的给制程缩到50微米级，但显然这与鸟类的制程水准仍有相当大的差距例如小型鸟类肺部的微气管直径为3微米，较大的鸟类如企鹅 、天鹅和白头鸡微气管直径为10微米，平均为蝙蝠肺泡直径的1/5。为何制程缩到最后还是不如鸟类？ 原来这跟肺的顺应性（可扩张性有关系）。高顺应性肺部比如哺乳动物的肺有个巨大的缺陷，终末气体交换单位越小，表面曲率越高，表面张力更大，也就是说高顺应性肺部下终末气体交换单位越小就越需要非常大的物理力扩张（打开）它以吸入空气，而且在稳态下，呼吸装置将非常不稳定。而鸟类的肺部硬化是低顺应性的，因此就没有这个问题。蝙蝠的肺继承哺乳动物的高顺性肺，这给制程的优化塑造了一个上限，而蝙蝠已经触碰到上限了，制程无法再优化下去了。

制程不够，堆料来凑。很多蝙蝠的质量比肺体积，即每单位体重的肺体积，比鼩鼩大 2-5 倍，大约是蜂鸟的两倍，如果蝙蝠制程上还是非飞行哺乳动物的100微米级，每单位体重的肺体积实际还得更大，而对于鸟类来说，肺的体积比同等体重的非挥发性哺乳动物的肺体积小 27%，这就是制程先进的优势。蝙蝠更大的肺也带来了诸多问题如更大的死腔，但是显然更大的肺能带来更大的呼吸表面积，同时肺能获取到的氧气更多（相对于非飞行哺乳动物），这个劣势造成的影响实际要小得多，虽然可能会造成肺氧提取率的下降，但在低海拔地区拼的并不是效率，更重要的是肺从空气中获取的总氧气量的大小能不能支持该体重动物的氧消耗量

不过蝙蝠更大的肺体积还带来了一个问题-----------肺通气的不均匀性。哺乳动物肺的气道和血管系统形成复杂的多代二分分支树状排列，Briggs 1992年 观察到肺血管系统的有效分形维数为 3，仅动脉的有效分形维数为 2.7，在人等哺乳动物中动脉和静脉树的直径元件的分形维数分别为 2.71 和 2.64。高分形尺寸可最大限度地增加呼吸表面积，并允许以低能源成本进行灌注。然而高分形结构也有缺点，它带来了不同的扩散距离。肺的上部的支气管及其子分支由于离初级级支气管较近气体扩散距离更短通常气体的灌注要比下方的的支气管的气体灌注更优良。这导致实际只有肺的上部主要参与气体交换。这会让肺下端的呼吸部的大量呼吸表面积被浪费。而主龙类的三级支气管是平行的，扩散距离差不多，因此基本不存在这种情况。

上图中的图A和D二分树状肺，这带来了气体扩散距离的不同
所以蝙蝠更大的肺带来更大的通气不均匀性有解决办法吗？有的有的，肺通气不够我就让它强行加压更使劲的通气，在蝙蝠中演化出了更强劲的机械增压即呼吸运动偶联,在蝙蝠的飞行过程中，翼拍节奏与呼吸频率与心率之比为绝对的1：1：1同步，心跳甚至都参与了偶联。反观鸟类，根据Berger于1970年写的论文，他调查了几种鸟类翼拍节奏与呼吸频率之比，同时又测试了九种鸟类的翼拍节奏与呼吸频率之比，发现就只有鸽子和乌鸦为绝对的1:1同步，其他鸟类的比例涵盖了3:1,3.5:1,4.5:1,4:1,5:1，同时在飞行过程中呼吸与运动的偶联比例还不是固定的，比如有的从3:1跳到5:1，解耦的情况时有发生。这说明鸟类运动对呼吸的助推性不高，即机械增压效率不高





蝙蝠更高的机械增压效率为蝙蝠飞行时提供节能方案，同时气体在肺内的肺的通气和灌注更优良，这使哺乳动物二分之树状肺的通气不均匀的缺陷被尽可能的弥补，并且还创造出了某些的新的优点如相比鸟类更高的呼吸频率以弥补相比鸟类更小的潮气量，最终双方的单位时间通气量相差不大

哺乳动物的终末气体交换单位的架构为均匀池交换效率低还锁死上限，同时肺过于特化导致后期修改空间不大，于是蝙蝠另辟蹊径，除肺以外增加了一个新的气体交换器即翼膜气体交换交换器，是的你没听错，蝙蝠翅膀可以参与气体交换。蝙蝠翅膀表面积占总身体表面积的85%，同时皮膜较薄又有良好的血液灌注，这些都使蝙蝠的翼膜成为一个新的气体交换部位，并且占了蝙蝠摄氧量总量的 11.5%。像这样暴露在外气体灌注但不通风的气体交换器（皮肤空气）叫做无限池交换（infinite pool）常见于两栖动物皮肤。


别看皮膜对总摄氧量贡献值仅为11.5%，但无限池交换器氧提取率可轻松达到50%，均匀交换达到这个值很难。而且无限池交换有两个优势：1.无死腔；2，可以不断从空气中获取氧气，而均匀池交换获取氧气是周期性的。
当然皮膜气体交换器只能作为一个辅助或补充，最重要的还得是肺，可肺已经触到哺乳动物上限的蝙蝠还能怎么优化呢？

文献里安第斯鹅与凤头鸭在各个低氧段通气量不会变，能逐步升高榨氧效率，达到90%的榨氧效率，而斑头雁始终保持40%，随着氧降低逐渐增加通气量。文献没有解释具体原因，指出可能是鹅鸭的血氧亲和力更高、缺氧毛细血管扩张，肺面积增加，毛细血管增多，血气屏障更薄。
斑头雁各阶段效率一致可以理解，鹅鸭随着氧分压降低逐渐升高榨氧效率就有点奇特，肺硬件参数应该是固定的，不会随着氧分压降低就能迅速打薄气血屏障、增殖交换面积、增加血管。要说血管扩张，鸭鹅雁基本都会随氧分压降低扩张血管网。
飞跃喜马拉雅山脉的斑头雁，肺部已经做了升级，相比其他鸟类更大更扁，血红蛋白也有升级，有更强的血氧亲和力。
这个文献说鹅鸭雁的情况跟藏族人与安第斯人有着有趣的相似性。藏族人潮气量很大，氧分压降低潮气量会急剧增大。安第斯人在氧降低潮气量的改变也相对小，主要也是靠增加肺部榨氧效率增加血红蛋白浓度应对。藏族人的血红蛋白浓度跟低地人差不多，安第斯人升高浓度容易引发心血管疾病。而安第斯鸟类不会增加血浓度，而是增加化学亲和力，比斑头雁更高的亲和力，规避了心血管疾病，是安第斯人尚未出现的适应模式。
可以猜想，肺部硬件参数不变的情况下，血氧亲和力是可以动态调节的，安第斯人堆血浓度提升榨氧力，安第斯鸟类提升血氧亲和力。喜马拉雅的藏人和斑头雁暴力通气补氧。
肺氧扩散能力可不能只看肺本身结构，血液不是空气，不会跟空气对半分氧就饱和，就像干燥剂不会只吸收密闭容器一半的水分就平衡。就是同样的结构不同的血成分，榨氧效率不会一样。水生鲸类高血浓度，双层肺毛细血网，也有90%气体交换效率，巧的是安第斯鹅凤头鸭也是水禽。
蝙蝠里暴力堆血浓度的是巴西游离尾蝠、长翼蝠这些高速飞行蝙蝠，当然，还是不如一大波猛禽高。气体交换率40-45%慢速飞行的古尔德长耳蝠应该不如这两，尤其是游离尾蝠还是在山洞高密度群居生长的蝙蝠，氧气稀少，硫化氢氨气浓度很高，捕食者进去就会被毒.死。长耳蝠应该只是有测记录的最高值，砍掉10%的膜翼榨榨氧也跟斑头雁差不多。
目前来看，蝙蝠与鸟榨氧效率日常哪怕是剧烈运动都是够用的，极高榨氧效率是为了应付缺氧用的，而应付低氧的最大的意义是苟过大灭绝，但真正到了低氧大灭绝，休眠能力才是王道。上面的游离尾蝠有测试能在5%的低氧场景苟很长时间不死，结合耐受山洞剧毒臭气健康成长的毒抗，让它穿越到二叠纪大灭绝存活下来一点问题都没有

我又回来更新了

@冰火天穹

你之前口中所谓的呼吸效率最强的蝙蝠怎么现在沦落到需要鲸类救场了？“空军比空军，陆军比陆军，海军比海军”这个可是你自己说的，兽族空军对不过龙族空军又拿兽族海军跨平台对比龙族空军了，连自己的话都能违背你是精神分裂患者吗？我照你的逻辑拿龙族海军比兽族海军不更合适吗？！

鳄鱼勉强算龙族海军吧，在长时间憋气潜水过程中也能榨到90%氧提取率。那我问你，这样是不是证明了鳄鱼肺效率=鲸类肺效率=安第斯鹅肺效率、凤头鸭肺效率？Look my eyes！tell me！是不是鳄鱼粗糙至极的背支气管榨氧等同于鲸类高血浓度双毛细血管榨氧等同于鹅鸭毛细血管弥散排列交叉流多毛细血管连续动脉化系统榨氧？
咳咳，反串结束。当然我一开始甚至认为你以上这些话是在反串，但是呢仔细一想这是串子永远串不到的高度
真有你的，拿水生长时间憋气的的鲸类跨平台对比在飞行过程中给肺持续通气的鹅鸭。节肢动物拿脑神经节都能想明白前者动辄十几分钟甚至几小时的空气在肺中的滞留时间来达到90%的氧提取率与后者只有几秒钟的空气在肺中的滞留时间来达到90%氧提取率哪个更有含金量。水生羊膜动物无论是跨平台对比陆地动物肺氧氧提取率还是同平台比较水生羊膜动物肺氧提取率都没有任何意义（拿主龙肺结构最辣鸡的鳄鱼来说，肺精细程度被所有哺乳动物吊打，可在长时间憋气状态下都能达到90%氧提取率）如果你倒是真想跨平台比比不如比谁用更短的空气滞留时间达到90%的氧提取率，若想更严谨一点比可以比较气体交换速率即吸入空气氧分压减去呼出空气氧分压除以空气在肺中滞留时间就行了。

@冰火天穹
“肺氧扩散能力可不能只看肺本身结构，血液不是空气，不会跟空气对半分氧就饱和，就像干燥剂不会只吸收密闭容器一半的水分就平衡。就是同样的结构不同的血成分，榨氧效率不会一样”
影响气体在不同介质中的扩散速率最大的原因就是浓度差，血浓度影响最大的是血氧储量，浓度差不够，再高的血浓度都白搭。鲸类在长时间的憋气时间中达到90%氧提取率是靠超长的空气在肺中滞留时间而非血浓度和双毛细血管布局，若说不同毛细血管布局的效率，鸟类的多毛细血管弥散布局大于鲸类双毛细血管布局大于单毛细血管布局。一般来说陆地哺乳动物提取空气中氧气最多只能对半砍是因为均匀池交换依赖于扩散机制但肺中空气滞留时间偏偏只有几秒钟，扩散时间不够。在理想环境下即空气在肺中滞留时间够长（鲸类就是这种情况），第一波缺氧血液流入肺部时与进入肺中的空气经过短短几秒钟时间双方氧浓度平衡后本会停止气体交换，但由于此时气体交换完的空气还停留在肺中，这给了第二波流进肺部的缺氧血液顶替掉第一波此时已经与肺中空气氧浓度平衡的含氧血液的时间。第二波血液肯定氧浓度低于经过第一轮气体交换的肺中空气（就算是哺乳动物肺中死腔废气的氧浓度也远高于流入肺部的缺氧血啊），即存在梯度差，继续对半砍掉一半的肺中空气氧浓度后平衡，第三波缺氧血液继续顶替掉第二波血液........以此轮回，肺中空气被不断对半砍，最终达到90%氧提取率不奇怪。而陆地哺乳动物空气在肺中停留时间过短，赶不上肺毛细血管中极慢的血液流速带来的缓慢的血液更新，因此顶多只能将肺中空气中氧气对半砍后呼出，可现实是陆地哺乳动物甚至根本没有达到50%氧提取率的记录，依赖于扩散机制均匀池交换效率也就那样，鸟类交叉流交换相同的空气滞留时间能够达到更高的氧提取率

@冰火天穹

根据世界著名解刨学学者呼吸系统学专家John .N. Maina于2017年的解剖学研究（doi：10.1371/journal.pone.0174395），安第斯鹅肺的质量比体积（42.8 cm 3 .kg -1 ）、血气（组织）屏障的质量比呼吸表面积（96.5 cm 2 .g -1 ）和肺毛细血管血的质量比体积（7.44 cm 3 .kg -1 ）是迄今为止在鸟类中报告的最高值。 除此以外，除安第斯鹅以外的鸟类肺部的漏斗部（产生大量微气管的部位）都无血管，而安第斯鹅恰恰相反（论文没研究凤头鸭，但那么高的氧提取率大概率是有的）这意味着安第斯鹅常态呼吸表面积就要高过一堆鸟类，如果在氧分压降低的情况下扩张毛细血管也可以比其他鸟类扩的更大


（A、B）肺的组织学（A）和扫描电子（B）显微照片显示，次级支气管（Sb）分出支气管旁（Pb）（A），支气管旁动脉（⋆）分出支气管内动脉（*）（B）。PL，支气管旁腔；Pa，实质；圆圈（O），存在支气管旁隔的区域；正方形（□），缺少支气管旁隔的区域；箭头，心房；开放的双面箭头（B），相邻支气管吻合的区域。图 B 中所示的区域是图 1D 中虚线封闭区域的放大。（CF）组织学（C）和扫描电子（图 DF）显微照片显示漏斗部血管密集（↑）（CE）和虚线圆圈（F）。PL（C），支气管旁腔； ⋆（C），支气管内血管；AM（D，F），肺房肌；At（D，F），肺房；►，毛细血管；•，气管；Er（E），红细胞

@冰火天穹

请问阁下，哺乳动物肺真的够用的话为什么要用效率更高的机械增压即呼吸运动耦合呢？哺乳动物肺如果真的够用的话请问只分布在低海拔的蝙蝠为什么要靠储血脾脏在运动时疯狂释放红细胞来增加血细胞比血管容积和血红蛋白浓度和氧容量达到高海拔哺乳动物的水准并高过大部分鸟类呢？






(上图中的P.hastatus为矛吻蝠，Myotis nigricans和M. hicifugus以及M. austroriparius都是蝙蝠名称）

总的来说，把脊椎动物的肺比芯片的话，哺乳动物肺就相当于老芯片，鸟类肺就是新芯片。蝙蝠的“芯片”沿用了哺乳动物的老芯片工艺水平通过增大规模暴力堆料（蝙蝠肺体积相当与陆地哺乳动物和鸟类的好几倍）并通过极致超频（比鸟类更高效率的机械增压更高的血细胞比容和血氧浓度）外加显卡拓展坞提供一部分算力支持（翼膜辅助气体交换）来达到鸟类的芯片常态水准。可如果鸟类的芯片也超频的话，上限只会比蝙蝠更高

你说的对，但跟鸟类一样采用仿生学设计的现代飞机
水平尾翼处就是不负责产生涡系升力的。
原因也很简单，尾翼处过于靠后干涉静不稳定特征，反而拖累的升阻比。
美国人为了论证这个事情刻意把F16改装成鸭翼涡发生器，结果显示比起改装前涡系有优有弊。