从几亿年前脊椎动物登陆并开始用肺呼吸开始开始，一个贯彻一个个登陆的脊椎动物一生的魔咒就被施下，那就是“死腔”。死腔中的气体交换过后的陈旧空气无法被完全排出呼吸系统，这会导致吸气阶段的新鲜空气进入肺部后与死腔中的废气混合，增加空气的二氧化碳分压，减小氧分压。由于扩散的基本原理是从高浓度到低浓度，与进入肺部的缺氧血之间的驱动压力或梯度差减小，扩散速率随之减慢，血液吸收的氧气自然而然就减小了。诚然，在早期的动物普遍代谢较低的情况下，死腔对运动的影响可以忽略不计，而且本身陆地上氧含量比水中的更多，抛弃只能在水中呼吸的腮带来效率更低但能支持呼吸含氧量更高空气的肺无疑是更划算的。但是随着陆生脊椎动物对大体型和更高的运动能力的追求下，原本有较大死腔的肺就不够支持更高水平的运动了！
面对这个死腔这个屎山代码，刚和蜥形纲分家没多久的合弓纲做出了自己的选择---------------放任不管，管他什么屎山代码，只要力大砖飞就能跑起来！这和如今某些游戏厂商一样，屎山代码是不管的，优化是负的，反正现在手机性能很强了，能玩就对了！
在继承龙兽还未分家前的原始多腔室肺的基础上进一步堆叠隔板和褶皱并且对其不断细分形成了一个树状结构在肺内创造了大量的的支气管管道，管道壁和末端形成大量的泡状物就像树上结的果实一样，这就是肺泡。最终形成了在堆料上登峰造极的产物------------支气管肺泡肺，在有限体积内创造了大量用于气体交换的表面积。二叠纪末合弓纲日趋完善的直立步态搭配上精密的肺使兽族的运动能力迎来了大爆发！

羊膜动物肺的演化图，引用自鬼谷动态

两栖动物的光滑的肺再到爬行动物的多腔室肺再到哺乳动物支气管肺泡树肺，从简单到复杂，呼吸表面积在有限的体积内越来越大

哺肺的在进化上的大致细分过程图

坐等更新

这是一个哺乳动物肺的结构图，显示支气管气道系统 （t），源自肺动脉的肺动脉系统（r）, 和源自肺静脉的肺静脉系统（v） .
合弓纲将这三个导管叠在一起每隔一段距离就细分出更多的类似导管。像这样，由一个简单图形元件重复构成的图形叫做分形几何图形，这样的优势就是就是在有限体积内创造最大的呼吸表面积。鉴于二叠纪末期的合弓纲代谢水平没有现代合弓纲高，因此它们的肺结构实际要比这幅图更简单一点。

鉴于哺乳动物肺是分支模式，按照分形的顺序，靠后面的分支根据前面大规模分裂出新分支的次数，我们管它叫做“代”，跟家谱的谱系分支图类似，都是以代为单位且呈现树状结构。
这幅图中，Generation为代的数值，代的数值越大，其分支也就越靠向肺的外周也就越“新”，代数越靠后的分支的数量也就越多。相反代数越小，其分支也就越靠肺的中心也就越“原始”，数量也就越少。


（上面两图是我在外网找到并改进和用中文标记的一张图片，除了第一张的代数被我标记错了以外，其他的标记没啥问题，可以食用）
哺乳动物肺分为两部分————传导部（又称导气部）和呼吸部，顾名思义，前者仅用来传导空气，无气体交换功能，后者管道的管道壁有囊泡状结构向外突出，有气体交换功能，在管道的末端，便是真正的肺泡。传导部的树状结构被称作支气管树结构，后者则称为肺泡树结构。一般来说，第17代之前包含为传导部，第17代之后包含第17代为呼吸部。
哺乳动物的支气管种类根据代数划分。第0代为气管；第1代简称支气管，全称肺内原发性支气管又叫初级支气管或一级支气管；第2代为叶支气管又叫二级支气管，常说的肺的右三左二肺叶指的就是根据叶支气管及其支系支气管划分；第3代为节段性支气管又叫三级支气管，第3代之后就是一个名叫细支气管的大家族。一般第4——15代为传导细支气管；传导细支气管的后一代一般是第16代为终末细支气管，终末支气管的出现意味着传导部的结束呼吸部的开始。第17——19代为呼吸性细支气管按照顺序分别叫做一级、二级、三级呼吸性细支气管；一般第20——22代为肺泡管，再往后数一代为肺泡囊，包含大量肺泡

然而好景不长，伴随着西伯利亚一带和峨眉山一带的超级火山的喷发以及滚滚浓烟中释放的大量二氧化碳和有毒气体二氧化硫这种次生灾害，兽族的王朝被摧毁了。这个事件便是这就是二叠纪末大灭绝。这场灭绝事件消灭了地球上95%的生物，这可谓是地球最惨烈的一次灭绝事件。大量的植物死亡和大量的二氧化碳被火山排出，含氧量暴跌，这段时期也是地球含氧量最低的时期之一。兽族本以为靠力大砖飞就能忽略屎山代码死腔带来的负作用，然而在这种低氧环境下，肺内的废气无法被完全排出的危害被放大了十几倍，再怎么力大砖飞也带不动。此时的兽族，想改肺结构也来不及了...俗话说世上没有后悔药，兽族的肺结构已经太过于特花了，肺演化基本的方向无法再改了，只能跌跌撞撞地向未知的未来不断前进

生物总是为了适应环境而去演化。在低氧环境下，肺结构还没一条路走到黑的龙族实现了一次巨大的革新。
以主龙类为首的蜥形纲同样是和合弓纲一样继承原始多腔肺却走上了完全不同的道路。将肺的后端的死腔区改造成气囊，气囊分化出好几个，一些移到前面，一些放到后面，这既是前气囊和后气囊的雏形，双重呼吸神功初成。将肺的腹支气管和背支气管用大量的三级支气管相连从而形成环形管道，从而让气流单向流动。这就是单向呼吸，大大减小了肺中的死腔。这也是为什么三叠纪的时候，兽族的统治权丢失了。龙族利用用后发优势，在肺结构上改革从而弯道超车了兽族

兽族在三叠纪落败于龙族一部分归因于在呼吸系统这方面上有几大缺陷：
1.死腔，不仅其中的废气与新鲜空气融合会减小扩散梯度减小肺从空气中提取的氧气量。合弓纲早期细分支气管道无脑堆表面积还放大了死腔大小。在现代哺乳动物肺中，肺泡表面的驱动压力由于新鲜空气与陈旧空气混合，从 21 kPa 降低到约 13 kPa，损失了约三分之一的初始头部压力。
2.扩散距离不同导致通气不均匀性。哺乳动物肺的气道和血管系统形成复杂的多代二分分支树状排列，Briggs 1992年 观察到肺血管系统的有效分形维数为 3，仅动脉的有效分形维数为 2.7，在人等哺乳动物中动脉和静脉树的直径元件的分形维数分别为 2.71 和 2.64。高分形尺寸可最大限度地增加呼吸表面积，并允许以低能源成本进行灌注。然而高分形结构也有缺点，它带来了不同的扩散距离。肺的上部的支气管及其子分支由于离初级级支气管较近气体扩散距离更短通常气体的灌注要比下方的的支气管的气体灌注更优良。这导致实际只有肺的上部主要参与气体交换。这会让肺下端的呼吸部的大量呼吸表面积被浪费。而主龙类的三级支气管是平行的，扩散距离差不多，因此基本不存在这种情况。

（上图为哺乳动物的均匀池交换）
3.低效的均匀池交换。合弓纲肺泡气体交换的这种方式叫做均匀池交换，这种交换方式依赖于扩散机制，而扩散的基本原理是从高浓度到低浓度。理论上最高可以达到50%的氧提取率，因为新鲜空气和缺氧血停止氧扩散的时候意味着空气和血液氧分压相同二者氧分压曲线碰到一起达到饱和点即血液和毛细血管的血液氧浓度相同，血液从空气中最高能提取出了一半的氧气。然而理论最高上限也只是理论最高上限罢了。现代大部分哺乳动物实际氧提取率测定值只有20%左右,说明离开肺部的废气的氧分压连氧饱和点都没碰到。为什么实际只有20%的氧提取率是因为均匀池交换依赖于气体扩散机制，理论上只要憋气足够久就可以达到50%的氧提取率。但动物只有潜水时会一直憋气，因此让陆生合弓纲动物达到50%的氧提取率基本不可能。
而蜥形纲主龙类的交叉流多毛细血管连续动脉化系统的气体交换方式则不同，通过对多个灌注了相同氧分压缺氧血毛细血管与三级支气管的交叉布局，血液与空气顺序氧合，其中在空气毛细血管和毛细血管之间交换的无限少量 O2被汇集 .从肺返回心脏的含氧血液中 O2的量来自一种加性效应，最终离开肺的含氧血液氧分压会高出肺呼出的废气，多毛细血管连续动脉化系统通过延长脱氧血液暴露于吸入空气的时间和距离，在很大程度上提高了气体交换效率。，并且突破了扩散限制。在一些鸟类中，氧提取率为60——70%

（下图为鸟类或其他主龙类的的交叉流-多毛细血管连续动脉化系统交换）

等一下就是重头戏，哺乳动物的改进之路。
不过点赞的人怎么这么少啊，这样吧，赞数破15再接着更

都在看呢

我回来更新了

相信有的人一听到“哺乳动物的改进方式”一定会想到哺乳动物的无核红细胞，然而无核红细胞的进化意义还没有合适的假说来证明，可以看看我发的这个帖子——https://tieba.baidu.com/p/9458087433?pid=151615345271&cid=0#151615345271帖子所引用的论文通过各方面论证论证推翻了种种关于哺乳动物红细胞进化意义的假说，其中一个常见的假说就是“对于红细胞细胞器和细胞核的挤出能够容纳更多的血红蛋白”然而事实上就是鸟类保留细胞器的有核红细胞血红蛋白浓度和哺乳动物无核红细胞血红蛋白浓度差不多
而且无核红细胞还在两栖动物的几个蝾螈谱系中多次进化出来，蝾螈这种低代谢物种难道进化出无核红细胞是因为所谓“退化掉细胞器能够容纳更多血红蛋白来提高气体交换能力和血氧运输能力”吗？这想想就不可能。因此无核红细胞的进化原因没我们想象的那么简单

到了侏罗纪，咱们的合弓纲哺乳类在暗中伺机而动。当时的哺乳类全面普及了几大黑科技：
首先就是腹部肋骨和腹膜肋的退化和灵活的脊椎的进化以及挠骨和尺骨的交叉，这意味着对哺乳动物对四足灵活性的需求日益增长，在此基础上，哺乳动物还进化出了横膈膜并在上面附上膈肌，实现完整的腹腔胸腔分隔，腹式呼吸出现，相比胸式呼吸能够更大地扩大体腔从而形成更为强烈的气压差，增加潮气量（当然由于中生代的哺乳动物由于是匍匐姿态，所以腹部贴地腹式呼吸对体腔扩大受限，所以当时这玩意儿效率不高。恐龙没了后，哺乳动物“站起来了”才将腹式呼吸效率完全发挥出来）
还有一个黑科技我无法确认中生代的哺乳类有没有（软组织几乎无法留下化石）————脾脏储血黑科技，是的，现生羊膜动物只有哺乳动物的脾脏能够储存红细胞，龙族可没这好东西，有些哺乳类比如马和蝙蝠休息状态血细胞比容只有40——50%，而在在运动时会通过脾脏大量释放红细胞，增加血细胞比容（例如马会增加到60%）和血红蛋白浓度从而增加血氧携带能力和气体交换效率，休息时再回收红细胞。

（上图为哺乳动物脾脏，下图为哺乳动物的横隔膜与膈肌）

看完上文，这时你肯定有疑问：‘可是“腹部肋骨和腹膜肋的退化和灵活的脊椎的进化以及挠骨和尺骨的交叉”跟呼吸效率无关啊’ 马上我就要讲了，这些东西都是为“机械增压”即“呼吸运动偶联”准备的

首先呼吸运动偶联这个概念最早由贴吧某个人提出（这里我就不指名道姓了），但他提出来的时候将这个换了一个名词称作“机械增压”，对于换名词这种行为，我个人认为很可疑，因为从来没有一篇论文称“Locomotor-respiratory coupling (LRC，即呼吸运动偶联)”为“Mechanical pressurization”即机械增压，即使他是拿呼吸运动偶联比喻为机械增压也好歹给出原有的术语名词吧？可他并没有。他到底是想遮掩什么事实？

呼吸运动偶联是什么？简单来说就是运动会一定程度上推动呼吸，这导致在四足哺乳类中呼吸与运动呈现出严格的锁相机制，一般步频与呼吸频率之比呈严格的1：1关系，运动的越剧烈，呼吸频率就越快。它的优势有：1.节能。运动时的肢体会推动呼吸，减少呼吸肌肉的疲劳和能量消耗。2.减少运动肌肉对呼吸肌和肺的干扰，让呼吸和运动呈现一个耦合的状态，两者不是此消彼长的关系，而是你增我长。3.增加呼吸频率。4.扩大肺内与肺外气压差，增加潮气量，在一些鸟类和哺乳动物运动时的潮气量相比休息状态增加30%
判断呼吸运动偶联效率一般看它的锁相关系是否严格按照比例，如果步频与呼吸频率的比例经常变化比方说从1:1经常变到2:1，则效率不高。还有一种判断方式就是看是不是呈1:1关系，这种比例是一般是最节能的比例。
“腹部肋骨和腹膜肋的退化和灵活的脊椎的进化以及挠骨和尺骨的交叉”为什么跟呼吸运动偶联有关？首先恐龙为什么得采用双足行走就是因为他没有哺乳类的挠骨和尺骨交叉内旋结构，这就导致后肢虽然是完全直立的，但前肢依然做不到完全直立，所以干脆撇开前肢不管双足行走了。重新四足的鸟臀目恐龙前肢也是呈现出外八姿势的本质上就是掌心向内往外撑开了，很别扭而且前肢直立程度也不如新生代哺乳类，因为它并没有选择挠骨和尺骨交叉。因此挠骨和尺骨的交叉对于四肢完全直立是很重要的。其次要知道实现陆地动物实现高呼吸运动偶联效率的基础————四足。比方说像人这种双足动物，他有呼吸运动偶联机制，但效率不高，因为人的运动与呼吸的锁相关系或比例经常在2：1与3:1之间来回变化。这是因为实现呼吸运动偶联关系一般要依靠运动时每个周期肢体与地面接触时导致，肋笼内的体积和压力发生了变化。 例如，在奔跑的哺乳动物中，前肢对地面的冲击会对胸腔造成外部负荷，从而压缩肋笼。 由此导致的胸腔容积减小和随之而来的肺压升高从而促进了呼气（Bramble 和 Carrier，1983 年；Boggs，2002 年）。 除此以外有人推测，1:1 耦合也可能来自与腰盆区域背屈相关的胸腔内容积和压力的变化。 主要在猎豹等快速奔跑的哺乳动物身上观察到，腰骶部交替屈/伸有助于横膈膜的有节奏位移，进而分别促进呼气和吸气。而人类通过双足行走，减少了这几种过程，于是运动与呼吸的锁相关系便减弱了。但由于呼吸与运动的偶联还依赖于下丘脑的前馈途径、中脑运动区或髓质结构同时影响呼吸和运动节律产生网络的兴奋性水平，所以这种锁相关系得以保留

上图为动物界的运动-呼吸耦合 （LRC） 比率。（A-C）），在哺乳动物 （A） 和鸟类 （B，C） 中观察到的最常见的 LRC 比率的图形表示。彩色圆点表示在哺乳动物（红色、驰骋；蓝色、小跑；绿色、跳跃/奔跑相结合；紫色、双足奔跑）和鸟类（绿色、奔跑;橙色、飞行）中通常观察到的 LRC 比率，具体取决于所使用的运动方式。请注意，对于相同的步态，可以观察到一种或几种LRC