4.鸟类的呼吸终末单位气体交换方式(上)
鬼谷在自己的呼吸系统视频中提到龙族气体交换效率高的的原因是气血逆流交换,然而这是一种有问题的说法,鬼谷引用到了有问题的论文,下面听我娓娓道来

上图为鬼谷视频中所提到的气血逆流交换装置,血液与空气流动的方向是相反的,血液在流动过程中氧分压不断降低,而气流的氧分压不断升高,这是一种高效的气体交换装置。
1960-1971年,一些研究人员(如Schmidt-Nielsen 等人,1969 年;Bretz 和 Schmidt-Nielsen,1971 年)在没有实验证据支持的基础上,基于鸟类动脉血中二氧化碳的分压 (paCO2) 低于末端呼出空气中的二氧化碳分压(pECO2),推测鸟类的气体交换装置为“逆流交换”,因为当时研究人员认为只有逆流交换理论上才能出现这种分压梯度重叠的现象。然而在1972年,Scheid 和 Piiper做了一个令人拍案叫绝的实验(论文DOI号:10.1016/0034-5687(72)90060-6),通过一些手段将鸟肺的气流扭转,如果鸟类呼吸终末单位是气血逆流交换,那么这样将创造一个气血同流交换系统,这样将创造一个完全不同的呼吸气体交换曲线,分压梯度重叠的情况在鸟肺中也就不会存在。实验结果令人大吃一惊,鸟肺中空气以及动脉和混合静脉血中的 PCO2 和 PO2 没有变化,于是得出结论:逆流交换的形成跟气流方向有很大关系,而空气以及动脉和混合静脉血中的 PCO2 和 PO2 没有变化,因此在鸟肺中,逆流交换很有可能不存在。
但既然鸟肺不存在逆流交换,那么鸟类动脉血中二氧化碳的分压 (paCO2) 低于末端呼出空气中的二氧化碳分压(pECO2)该怎么解释呢?后续一些研究人员通过对该情况的推理和对鸟肺的解剖得出鸟肺气体交换方式是交叉气血交换+多毛细血管连续动脉化系统,这种气体交换方式也能实现分压梯度的重叠,无疑是一种高效的气体交换方式。



上方第一张图 显示禽肺中交叉电流和多毛细血管串联动脉化系统。前者包括支气管旁管腔 (Pb) 中的气流方向与静脉血从外周进入毛细血管 (BC) 的气流方向之间的正交关系(粉红色箭头),而后者包括气管毛细血管和毛细血管之间沿支气管旁长度的顺序气体交换。SB,继发性支气管;A,支气管旁动脉;V, 支气管旁静脉。
第二张图为支气管旁的侧视图立体图,显示支气管旁交换组织 (ET) 的血液供应和引流,表明多毛细血管连续动脉化系统,其中静脉(脱氧)血液(粉红色大箭头)在空气和毛细血管之间的交换组织中氧合(粉红色细箭头)沿着支气管旁的长度依次进行。大而细的红色箭头,含氧的血液;黄色箭头,沿支气管旁管腔的气流;A,支气管旁动脉;V, 支气管旁静脉;ET,交换组织
第三张图 显示多毛细血管连续动脉化系统的图表,其中气管旁交换组织 (ET) 中的气毛细血管(* 和黑色小虚线箭头)和毛细血管(* 和小虚线粉红色箭头)之间连续发生气体交换。DB 和棕色箭头,脱氧(静脉)血;OB 和黄色箭头,含氧血液;MDSB,中背次级支气管;MVSB,中室次级支气管;大的开放箭头,气流穿过支气管旁从 MDSB 到 MVSB。

上图画黄圈的地方显示鸟类动脉血中二氧化碳的分压 (paCO2) 低于末端呼出空气中的二氧化碳分压(pECO2),即分压梯度有重叠,这表明这种气体交换方式非常高效。
然而事情结束了吗?没有!1977年以来的多篇论文指出微气管和毛细血管之间的逆流排列已在形态学上得到很好的证实(West等人,1977 年;Maina, 1988, 2005, 2008;Woodward 和 Maina,2005 年;Maina 和 Woodward,2009 年)Scheid 等人指出,这个逆流系统应被视为“叠加在基本毛细血管血流和大量亚支气管气体流动之间的交叉流排列之上,且独立于该排列的辅助机制”。他们基于以下事实进行推理:只有血液毛细血管中存在对流流动,而微气管中的空气流动是通过扩散实现的,因此这种排列并不构成真正的逆流系统,Scheid称其为“类逆流系统”或“辅助逆流系统”。鉴于鸟肺气流逆转实验的结果,这个类逆流系统并没有明显的作用效果

这张图中微气管并没有被画出来,但微气管的气流的扩散方向被画出来了(横向透明箭头),被我画黄圈的是微气管气流和从小动脉伸出的毛细血管血流方向呈逆流排列
图表显示了空气从支气管旁腔 (PL) 微气管(未显示)和动脉血支气管旁进入气体交换区域(交换组织,ET)。空气沿支气管旁流动之间的方向与 的血液进来自外围的交换组织 (ET) 是垂直或交叉流(虚线箭头)。交换组织由动脉血供通过支气管间动脉 (IPA) 产生终止于毛细血管的小动脉(星形)。通过毛细血管后,血液流动进入流入支气管旁静脉 (IPV) 的支气管旁小静脉(星号)。这些反过来排空进入肺静脉,肺静脉返血液流向心脏。(来自:Maina 和 Woodward 2009)。