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回复:震惊!鸟类呼吸系统竟有死腔?!逆流交换可能对鸟肺不重要?!

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有的人这时肯定会说“说到底主龙类演化出单向呼吸,在鸟类中却另辟出一块地方搞死腔呼吸,相当于白跑一趟了。至于新肺使鸟类患呼吸性碱中毒的几率降低是死腔中储存的废气中二氧化碳的功劳,而哺乳动物肺是单纯的死腔,也能起到避免呼吸性碱中毒的风险。而鸟类现在古肺的单向气流交换的效率被新肺死腔交换抵消了,所以单向呼吸对鸟类没有收益”
首先我上文中说了,哺乳动物肺虽也有死腔存储二氧化碳,但呼吸性碱中毒的几率比有新肺的鸟类大多了。还有即使在高级的鸣禽中,新肺发育良好,但不同种类的鸣禽新肺部分有大有小,位置形态也各不相同,这是因为鸟类的生活习性不同,新肺和古肺在呼吸系统的占比也不同。一般需要高呼吸效率的鸟类,古肺占比会大一点,需要尽量减小呼吸性碱中毒的损害且想尽量避免它的鸟类,新肺会占比大一些。这是因为新肺和古肺是分开的结构,因此在进化上想要调控两个部位的占比就十分容易了。而哺乳动物肺是单纯的死腔,这注定了在进化上没有鸟肺这么高的可塑性


IP属地:安徽16楼2024-12-28 03:09
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    补充:鸟类呼吸系统的另一个死腔----------绕行的气管
    典型的鸟类气管比类似大小的哺乳动物长 2.7 倍,宽 1.29 倍。气管死腔体积大约哺乳动物大 4.5 倍。鸟类通过具有相对较大的潮气量和较低的呼吸频率(大约是哺乳动物的三分之一)来补偿较大的气管死腔。这两个因素减轻了较大的气管死腔体积对通气的影响。因此,微小气管通气量仅为哺乳动物的 1.5 至 1.9 倍左右(Ludders 2001)。
    图为鸟类的绕行气管死腔
    那么为什么绕行的气管会产生死腔?
    原来呼气时交换过气体会伴随着肺(这里指哺乳动物部分爬行动物肺)或气囊(鸟类呼吸系统的可收缩区)的收缩而吐出体外,而不论在哪种羊膜动物中气管一般都无法收缩,这就导致每次呼气气管中的气体无法被完全挤出从而被留存在气管内,在吸气时气管中的留存废气又会被重新推进肺里,影响气体交换。因此气管这个死腔区无论哪种羊膜动物都有,只是死腔大小的差距罢了。而鸟类通过增加气管直径和演化出盘曲的气管增加长度,从而增加气管单次呼吸留存废气量和死腔大小,哺乳动物同等脖子长度气管长度更长,死腔区更大。
    这有什么优势?
    一些学者猜测这和鸟类新肺一样,都是为了增加CO2含量从而尽可能避免呼吸性碱中毒。
    而且一些鸟类没有绕行盘曲的气管,死腔大小和同等脖子长度的哺乳动物差不多


    IP属地:安徽17楼2024-12-28 03:43
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      2026-04-11 22:13:10
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      等一下讲讲鸟类的气体终末呼吸单位的气体交换方式和布局


      IP属地:安徽18楼2024-12-28 11:47
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        也就是说,鸟类的呼吸系统气体交换速率已经高到需要故意造死腔来防止碱中毒了


        IP属地:澳大利亚来自Android客户端19楼2024-12-28 23:44
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          4.鸟类的呼吸终末单位气体交换方式(上)
          鬼谷在自己的呼吸系统视频中提到龙族气体交换效率高的的原因是气血逆流交换,然而这是一种有问题的说法,鬼谷引用到了有问题的论文,下面听我娓娓道来

          上图为鬼谷视频中所提到的气血逆流交换装置,血液与空气流动的方向是相反的,血液在流动过程中氧分压不断降低,而气流的氧分压不断升高,这是一种高效的气体交换装置。
          1960-1971年,一些研究人员(如Schmidt-Nielsen 等人,1969 年;Bretz 和 Schmidt-Nielsen,1971 年)在没有实验证据支持的基础上,基于鸟类动脉血中二氧化碳的分压 (paCO2) 低于末端呼出空气中的二氧化碳分压(pECO2),推测鸟类的气体交换装置为“逆流交换”,因为当时研究人员认为只有逆流交换理论上才能出现这种分压梯度重叠的现象。然而在1972年,Scheid 和 Piiper做了一个令人拍案叫绝的实验(论文DOI号:10.1016/0034-5687(72)90060-6),通过一些手段将鸟肺的气流扭转,如果鸟类呼吸终末单位是气血逆流交换,那么这样将创造一个气血同流交换系统,这样将创造一个完全不同的呼吸气体交换曲线,分压梯度重叠的情况在鸟肺中也就不会存在。实验结果令人大吃一惊,鸟肺中空气以及动脉和混合静脉血中的 PCO2 和 PO2 没有变化,于是得出结论:逆流交换的形成跟气流方向有很大关系,而空气以及动脉和混合静脉血中的 PCO2 和 PO2 没有变化,因此在鸟肺中,逆流交换很有可能不存在。
          但既然鸟肺不存在逆流交换,那么鸟类动脉血中二氧化碳的分压 (paCO2) 低于末端呼出空气中的二氧化碳分压(pECO2)该怎么解释呢?后续一些研究人员通过对该情况的推理和对鸟肺的解剖得出鸟肺气体交换方式是交叉气血交换+多毛细血管连续动脉化系统,这种气体交换方式也能实现分压梯度的重叠,无疑是一种高效的气体交换方式。



          上方第一张图 显示禽肺中交叉电流和多毛细血管串联动脉化系统。前者包括支气管旁管腔 (Pb) 中的气流方向与静脉血从外周进入毛细血管 (BC) 的气流方向之间的正交关系(粉红色箭头),而后者包括气管毛细血管和毛细血管之间沿支气管旁长度的顺序气体交换。SB,继发性支气管;A,支气管旁动脉;V, 支气管旁静脉。
          第二张图为支气管旁的侧视图立体图,显示支气管旁交换组织 (ET) 的血液供应和引流,表明多毛细血管连续动脉化系统,其中静脉(脱氧)血液(粉红色大箭头)在空气和毛细血管之间的交换组织中氧合(粉红色细箭头)沿着支气管旁的长度依次进行。大而细的红色箭头,含氧的血液;黄色箭头,沿支气管旁管腔的气流;A,支气管旁动脉;V, 支气管旁静脉;ET,交换组织
          第三张图 显示多毛细血管连续动脉化系统的图表,其中气管旁交换组织 (ET) 中的气毛细血管(* 和黑色小虚线箭头)和毛细血管(* 和小虚线粉红色箭头)之间连续发生气体交换。DB 和棕色箭头,脱氧(静脉)血;OB 和黄色箭头,含氧血液;MDSB,中背次级支气管;MVSB,中室次级支气管;大的开放箭头,气流穿过支气管旁从 MDSB 到 MVSB。

          上图画黄圈的地方显示鸟类动脉血中二氧化碳的分压 (paCO2) 低于末端呼出空气中的二氧化碳分压(pECO2),即分压梯度有重叠,这表明这种气体交换方式非常高效。
          然而事情结束了吗?没有!1977年以来的多篇论文指出微气管和毛细血管之间的逆流排列已在形态学上得到很好的证实(West等人,1977 年;Maina, 1988, 2005, 2008;Woodward 和 Maina,2005 年;Maina 和 Woodward,2009 年)Scheid 等人指出,这个逆流系统应被视为“叠加在基本毛细血管血流和大量亚支气管气体流动之间的交叉流排列之上,且独立于该排列的辅助机制”。他们基于以下事实进行推理:只有血液毛细血管中存在对流流动,而微气管中的空气流动是通过扩散实现的,因此这种排列并不构成真正的逆流系统,Scheid称其为“类逆流系统”或“辅助逆流系统”。鉴于鸟肺气流逆转实验的结果,这个类逆流系统并没有明显的作用效果

          这张图中微气管并没有被画出来,但微气管的气流的扩散方向被画出来了(横向透明箭头),被我画黄圈的是微气管气流和从小动脉伸出的毛细血管血流方向呈逆流排列
          图表显示了空气从支气管旁腔 (PL) 微气管(未显示)和动脉血支气管旁进入气体交换区域(交换组织,ET)。空气沿支气管旁流动之间的方向与 的血液进来自外围的交换组织 (ET) 是垂直或交叉流(虚线箭头)。交换组织由动脉血供通过支气管间动脉 (IPA) 产生终止于毛细血管的小动脉(星形)。通过毛细血管后,血液流动进入流入支气管旁静脉 (IPV) 的支气管旁小静脉(星号)。这些反过来排空进入肺静脉,肺静脉返血液流向心脏。(来自:Maina 和 Woodward 2009)。


          IP属地:安徽21楼2024-12-29 12:57
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            4.鸟类的呼吸终末单位气体交换方式(中)-----------鸟肺交叉流系统+多毛细血管连续动脉化系统的交换效率

            如图画黄圈的是气体的氧气的分压,画绿圈的的是肺血管二氧化碳分压。
            图例:(I)吸入气体的二氧化碳分压(E)呼出气体的二氧化碳分压 (从I到E:二氧化碳分压逐渐升高)(V)静脉血氧分压 (A)动脉血氧分压(从V到A:氧分压逐渐升高)
            M,呼吸介质(空气或水);p, 支气管旁;c, 细胞;v, 血液 (静脉);o,动脉血;w, 水;→,呼吸介质的流动方向;⇑ ⇓ 氧和二氧化碳的分压曲线;↑↓ 潮汐气体交换器。
            A:并流系统 — 介质沿同一方向流动。B:无限池设计,例如两栖动物的皮肤 - 气体交换器,灌注但不通风。C:逆流系统设计,例如存在于鱼类的腮中D:均匀池设计,例如哺乳动物肺的均匀池设计。E: 鸟肺中的交叉电流和多毛细血管连续动脉化系统设计,空气和血液垂直交叉。F:昆虫气管系统——氧气直接输送到组织。
            请注意:1.以上气体交换设计中动脉血中的氧分压可能仅在 C 设计和 E 设计以及F设计中出现气管中超过呼出的呼吸介质中的氧分压的情况!!!!因此只有只有这三种气体交换器才能被称作高效的气体交换器。
            除此以外图中不同气体交换器中呼出气体的二氧化碳分压和动脉血氧分压重叠部分越高,气体交换效率越高
            因此上述气体交换器的气体交换效率排名大概是(F)>(C)>(E)>(B)>(D)≈(A)
            所以,鸟类的交叉交换系统+多毛细血管连续动脉化系统从根本设计上无疑是比哺乳动物高效的
            还有其他数据支持这一观点:氧提取率 (EO2),即吸收的氧气量与吸入介质中可用氧气量之间的比率,估计在扳机鱼 Balistes capriscus 的鳃中高达 92%,由下式 Hughes (1967) :在哺乳动物肺中,EO2 为 20%,在鸟类中 EO2 值为60%—72%


            IP属地:安徽22楼2024-12-29 16:01
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              我要去学校了,下周继续发


              IP属地:安徽23楼2024-12-29 16:01
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                元旦放假,我又回来发了


                IP属地:安徽来自Android客户端24楼2024-12-31 16:29
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                  2026-04-11 22:07:10
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                  4.鸟类的呼吸终末单位气体交换方式(下)————为什么交叉气流交换加上多毛系统连续动脉化布局效率如此之高?
                  多毛细血管连续动脉化系统,需要将脱氧血液输送到毛细血管,并将支气管旁空气依次输送到支气管旁交换组织中的气毛细血管中 。从多毛细血管连续动脉化系统,从肺(通过肺静脉)返回心脏的含氧(动脉)血液中 O2的量来自一种加性效应,其中在空气毛细血管和毛细血管之间交换的无限少量 O2被汇集 .多毛细血管连续动脉化系统通过延长脱氧血液暴露于吸入空气的时间和距离,在很大程度上提高了气体交换效率。 在成熟家禽的肺中,支气管旁的总长度为 ~300 m


                  IP属地:安徽来自Android客户端26楼2024-12-31 16:46
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                    楼主是学什么的啊,好厉害


                    IP属地:甘肃27楼2025-10-02 22:08
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