干旱胁迫下的改良表现与早花和缺乏春化需求相关，表明开花时间和干旱反应的调控网络重叠，或这些性状对自然选择的相关反应。

此外，植株大小与相对含水量（RWC）呈负相关，与绝对含水量（WC）无关，表明可溶性化合物的作用显著。控制和干旱条件下的生长随时间而确定，并通过指数函数建模。

通过对植物大小时间数据和模型参数的全基因组关联（GWA）作图，检测到六个与干旱密切相关的时间依赖性数量性状位点（QTL）。如果在单个时间点确定植株大小，大多数QTL将无法识别。对早期报道的干旱时基因表达变化的分析使我们能够确定每个QTL最可能的候选基因。

图1. 莲座鲜重（FW）（a）、相对含水量（RWC）（b）和指数模型参数的频率分布

中度干旱胁迫下的生长减少导致实验期间对照植物和干旱处理植物之间的植物大小差异增加。在干旱处理开始两天后（第16 天），与对照相比，干旱导致的生长减少导致植株明显变小。最后，在中等干旱胁迫下生物量平均减少 35%。

然而，在对照和干旱条件下的种质中观察到植物大小的很大差异（图 1a）。这些差异在很大程度上是由基因型决定的，因为在两种条件下，花环的PLA和FW都具有中等至高度的遗传力。

为了研究干旱条件下植物性能的自然变化是否与植物水分状况有关，在第24天测定每株植物最大叶片的RWC和WC。这两个参数代表水分状况的不同方面。 WC表示叶子中水的实际百分比，低 WC 表示叶子开始枯萎，代谢过程停止，从而阻止进一步的生长。

另一方面，RWC 将实际 WC 与完全再水化叶子的 WC 进行比较。含有较少水或较多可溶性化合物或两者组合的叶子获得低 RWC。植物在可用水量有限的情况下保持高 WC 的策略之一是增加叶子内可溶性化合物的量，以改善流向叶子的水通量并限制蒸发。

在应用的中度干旱条件下未观察到萎蔫，这对应于在干旱条件下观察到的所有植物的WC为75%或更高（图1b）。缺乏萎蔫证实达到了施加温和而不是严重干旱的目标。

WC的变化是有限的；93% 的所有植物（包括对照和中度干旱处理的植物）的水平在88%和93%之间，表明RWC的差异在很大程度上是由于内部渗透势的变化。在对照和干旱条件下的种质之间观察到 RWC 的变化（图 1b）。

图2.两个对干旱反应相反的材料在控制和干旱胁迫条件下的生长曲线

种质之间的差异不仅在两种条件下观察到植物大小，还观察到干旱响应，从在对照和干旱条件下具有相似生长的种质（图 2a）到最终莲座大小减少超过 50%（图 2b）。

此外，观察到干旱时生长减少开始时间的变化。为了比较植物大小差异很大的种质对干旱的生长响应，本文计算了对照和干旱条件下植物大小之间线性回归的残差。残差代表在控制条件下与植物大小无关的干旱响应。正残差表示增长下降幅度小于平均值，而负残差表示增长率下降幅度大于平均值。

图3.在第28天抽薹和不抽薹的植株之间的比较