顶级掠食者可以显着影响较小公会成员（中掠食者）的人口规模。中捕食者抑制已在全球 60 多项研究中得到证实，涵盖从鱼类到鸟类到大型哺乳动物食肉动物的分类群，并且可以在构建更大的生态群落中发挥重要作用（Soulé等人1988 ； Crooks & Soulé 1999；Sergio & Hiraldo 2008 ; Prugh等人2009 ; Ritchie & Johnson 2009 ; Wallach等人2010 ; Estes等人2011）。荟萃分析表明，顶级捕食者对其较小的公会成员具有不成比例的影响，因此顶级捕食者丰度的变化平均导致中捕食者丰度的变化约为 4 倍，即使在饮食重叠最小的情况下也是如此（Ritchie 和约翰逊2009 年）。
中捕食者抑制似乎主要通过干扰竞争介导（sensu Schoener 1983），其中涉及（i）直接攻击性相互作用（Palomares & Caro 1999；Sergio & Hiraldo 2008；Prugh et al . 2009）和（ii）中捕食者的行为回避以最小化遇到顶级掠食者的风险（Creel & Christianson 2008 ; Cresswell 2008）。诸如骚扰和盗窃寄生之类的直接攻击可能是巨大的，而顶级捕食者通常会造成 >50% 的中捕食者死亡率 [例如灰狼对郊狼，(Thurber et al . 1992 )); 狐狸上的郊狼（Kamler等人，2003a，b）；和赤狐身上的野狗 (Moseby et al . 2012 )]，但与传统的公会内部捕食系统 ( sensu Holt & Polis 1997 ) 不同，顶级捕食者很少吃掉它们的中捕食者受害者。
直接攻击的威胁会进一步造成“恐惧的景象”（Laundré, Hernández & Altendorf 2001），将中食性动物排除在大部分合适的栖息地之外。例如，土狼主要集中在狼群领地之间的边界（Fuller & Keith 1981），而迅捷和赤狐几乎完全位于土狼领地之间的空隙中（Voigt & Earle 1983；Kamler等人2003a ；另见 Tannerfeldt， Elmhagen & Angerbjörn 2002 ; Kamler, Stenkewitz & Macdonald 2013）。通过将活动限制在安全区域，中掠食者可能会失去获取猎物、水或庇护所的重要途径，从而导致严重的人口后果（Creel & Christianson 2008 ; Cresswell 2008 ; Sergio & Hiraldo 2008）。
人为导致的顶级捕食者损失和相关的级联效应凸显了了解捕食者-捕食者共存动态的迫切需要（Estes等人，2011 年）。虽然时空划分 (Case & Gilpin 1974 ; Carothers & Jaksić 1984 ) 和主动回避 (eg Durant 2000 ; Webster, McNutt & McComb 2012 ) 在减少直接攻击的频率方面发挥着重要作用，但共存结果也可能取决于栖息地结构 ( Finke & Denno 2006 ; Janssen et al . 2007 ) 和生态系统生产力 (Borer, Briggs & Holt 2007 ; Elmhagen & Rushton2007 年）。
非洲狮（120-180 公斤）生活在裂变融合的社会群体中（Schaller 1972），野狗（18-28 公斤）成群觅食（Creel & Creel 1996），而猎豹（25-40 公斤）大多是独居的（卡罗1994 年）。狮子杀死多达 32% 的非洲野狗 (Van Heerden et al . 1995 ; Woodroffe & Ginsberg 1999 ) 和 57% 的猎豹幼崽 (Laurenson 1994 ) 并且偶尔会偷走这两个物种的食物 (Schaller 1972 ; Fanshawe & Fitzgibbon 1993 ; Caro 1994 年）。据报道，在整个保护区内，野狗和猎豹的密度都随着狮子的密度而变化（Laurenson 1995; 纱架 & 纱架1996 ; Mills & Gorman 1997 )，环保主义者主张将野狗和猎豹保护重点放在狮子很少或没有狮子的地区 (Creel & Creel 1996 ; Kelly & Durant 2000 )，甚至表示担心狮子造成的死亡可能导致当地猎豹种群灭绝（Chauvenet等人，2011 年）。然而，尽管狮子的种间攻击水平很高，野狗和猎豹都进行了精细的规避，但仍不清楚这些相互作用如何转化为种群水平的动态。
斑点鬣狗（48-55 公斤，Kruuk 1972 年）也出现在大多数稀树草原生态系统中，并从野狗和猎豹那里偷取食物（Fanshawe & Fitzgibbon 1993 年；Caro 1994 年；Creel & Creel 2002 年）。然而，鬣狗造成的死亡率低于狮子：野狗的死亡率约为 5% (Woodroffe & Ginsberg 1999 )，猎豹幼崽的死亡率约为 21% (Laurenson 1994 )，回放实验表明野狗和猎豹都认为鬣狗的威胁较小比狮子（杜兰特2000 年；韦伯斯特、麦克纳特和麦库姆2012 年）。
在这项研究中，我们测试了非洲狮 ( Panthera leo ) 是否会抑制猎豹 ( Acinonyx jubatus ) 和非洲野狗 ( Lycaon pictus ) 的种群) 并检查这些物种之间共存的可能机制。为了评估非洲狮竞争排斥的可能性，我们首先使用塞伦盖蒂国家公园超过 30 年的人口规模数据比较狮子、猎豹和非洲野狗的联合种群动态。因为鬣狗数据不足以包括在联合种群分析中，我们只能定性地解决它们在猎豹/野狗抑制中的潜在影响。然后，我们使用并发无线电遥测数据探索时空分区作为狮子-猎豹-野狗在塞伦盖蒂共存的可能机制的作用。最后，我们检查了南部非洲围栏禁猎区的人口数据，以测试在塞伦盖蒂观察到的模式是否适用于其他非洲生态系统。

三个独立的长期研究项目在塞伦盖蒂国家公园东南部的重叠研究区域监测了狮子、猎豹和野狗的种群和分布模式（图 1）。猎豹的种群数据取自 Chauvenet等人。（2011 年）并反映塞伦盖蒂猎豹项目从 1980 年到 2011 年的持续监测。野狗数量取自 Burrows（1995 年）从 1970 年到 1992 年它们在联合研究区域内消失。野狗继续居住在更大的塞伦盖蒂生态系统中在接下来的十年中（Maddox 2003)，但直到 2005 年才恢复正式监测（由 EM）。自 1966 年以来，塞伦盖蒂狮子项目一直在联合研究区持续监测狮子（Packer等人，2005 年），但 1969-1974 年除外。所有这三个物种都可以通过自然标记（猎豹和野狗的毛皮图案；狮子的“胡须斑”图案）单独识别，从而可以精确测量种群规模。猎物种群数据来自坦桑尼亚野生动物研究所进行的航空调查（塞伦盖蒂地理信息系统和数据中心，2007 年）。从 1985 年到 1990 年，所有三个物种都通过无线电遥测同时进行了监测。自 1984 年以来，狮子项目已经对联合研究区域的每个狮群中的 1-2 只雌性进行了无线电跟踪，为绘制整个地区的狮子密度提供了必要的覆盖范围。1985 年至 1990 年间，塞伦盖蒂猎豹项目人员对 22 只雌性猎豹进行了无线电项圈。从 1985 年至 1990 年，MB 对 10 只野狗包进行了无线电项圈。自 2009 年以来，EM 监测了 8 只野狗包（约 130 只）；其中两个包从 2007 年到 2009 年进行了无线电项圈处理。关于栖息地类型的现有 GIS 数据取自塞伦盖蒂马拉数据库（Serengeti GIS & Data Center 2007）。

我们使用通过最大似然估计拟合的广义最小二乘模型（Package nlme、function gls、 Pinheiro、Bates & Sarker 2012）来比较狮子种群规模与 27 年的野狗数量和 29 年的猎豹数量。我们使用平方根变换（根据 Zuur et al . 2009) 对响应变量进行归一化，并应用自回归相关结构 [corAR1(form = ~Years)] 来控制时间自相关。我们选择了一个自回归结构来反映系统的生物学特性；替代自相关结构（corARMA）产生了定性相似的结果。我们还比较了狮子数量对野狗和猎豹种群年度百分比变化的影响，运行回归（gls，结合自回归相关结构，如通过检查自相关函数所示）有和没有种内项来控制任何密度依赖性（例如％change cheetah (time t to t+1) ~ lion (time t) 以及% change cheetah (time t to t+1) 〜狮子（时间t） +猎豹（时间t））。我们根据猎豹（汤姆森瞪羚，Caro 1994）和野狗（汤姆森瞪羚加角马，Schaller 1972 ）的首选猎物的种群总数将猎物可用性纳入这些模型。由于联合年度捕食者 - 猎物数据的可用性有限（猎豹为 8 年，野狗为 4 年），我们在有和没有猎物数量的情况下进行了单独的统计分析。我们还在相隔 1-4 年的调查之间插值了猎物种群估计值（Package timeSeries，Function interpNA，Wuertz & Chalabi 2013）。

我们计算了从 1985 年到 1990 年的栖息地使用模式，当时狮子、猎豹和野狗同时戴上了无线电项圈（n狮子 = 3328 个独立位置；n猎豹 = 996；n狗 = 73）。所有分析仅限于在所有三个物种的定期监测研究区域内的目击（通过无线电遥测定位）。
由于地区随季节变化，但多年来相对稳定，我们分别分析了雨季和旱季的数据。我们通过首先计算雌性每日无线电项圈位置（固定内核，程序 R，包装adehabitat，Calenge 2006）中特定于骄傲的内核利用率分布来绘制狮子核心区域。我们选择了 75% 的体积等值线 (PVC) 作为领土边界（根据 Mosser等人，2009 年）。为了计算长期的狮子密度，我们将每个狮群的狮子总数除以领土面积（75PVC）来计算每 1 公里的狮子数量2. 然后，我们将这些密度值映射到 1 km × 1 km 网格单元的栅格层上。在区域重叠的网格单元中对密度求和。
为了评估猎豹和野狗在遇到狮子的长期风险方面的风险，我们进行了自举分析，比较了n 个独立猎豹和野狗目击事件的平均狮子密度与n 个模拟点的 1000 次迭代的平均狮子密度. 使用 Package splancs、函数csr（Rowlingson & Diggle 2013 ）在研究中生成点作为随机位置）。我们将实际平均狮子密度与 1000 个模拟平均值的分布进行比较，并使用 2 尾 Fisher 精确检验计算显着性。我们进一步计算了每个猎豹目击地点的平均狮子密度，并比较了猎豹生殖状态（例如，雌性巢穴（幼崽 0-2 个月）、有活动幼崽的雌性（> 2 个月）和没有幼崽的雌性）的这些值，测试Wilcoxon 秩和检验的显着性。

HDM、DWM 和 MGM 收集了所有个体的年度种群数量，以计算南非四个围栏保护区重新引入的非洲野狗和狮子的密度（每个保护区 6-10 年，见图 S1，支持信息）。每次重新引入后第一年的密度都被排除在外，以减少管理方法的伪影（参见（Davies-Mostert 2010）。我们使用线性混合模型（函数lmer）来评估对数转换的野狗密度与同时狮子密度和保护区大小，实现自回归相关结构 (corAR1[form = ~Years]) 和Reserve的随机效应，以控制每个保护区内的重复测量。
狮子和猎豹的密度是从南非 38 个围栏保护区的公开数据中提取的（表 S1，支持信息，管理实践参见 Lindsey等人，2011 年）。我们使用特定物种的猎物密度（在 Lindsey等人2011中给出）和每个物种的平均雄性体重（取自 Estes 1991）计算了八个保护区的猎物生物量。我们使用线性回归（函数lm) 在向后逐步选择框架内比较对数转换的猎豹密度作为储备大小、猎物生物量和对数转换的狮子密度（狮子存在的地方）的函数。我们分别评估了狮子存在/不存在对猎豹密度的影响，控制储备大小（函数lm）。因为很少有储备具有猎物生物量的价值，我们首先比较模型而不考虑生物量，然后仅对具有生物量值的储备运行模型。

在过去的 30 年里，塞伦盖蒂狮子的数量增加了三倍（图 2a ）。尽管角马和整体猎物生物量显着增加，但非洲野狗在同一时期从塞伦盖蒂研究区消失（图 2a ， b）。相比之下，塞伦盖蒂猎豹种群保持稳定，与汤姆森瞪羚相对稳定的猎物基地相匹配（图 2b）。时间序列分析显示，随着狮子数量的增加，非洲野狗的数量大幅下降（图 2 c），这反映了包装总数的下降，而不是包装尺寸的减少。下降年份的平均总包装尺寸（9·28 ± 1·17，1986-1990）与下降前的水平没有显着差异 [9·8 个人，1967-1978（框架等人。1979 )] 或从 2005 年恢复监测后记录的包装大小（10·1 ± 1·40 个人）。野狗数量在高狮子的年份较低（n = 23，P = <0·0001），并且在高狮子种群的一年时间滞后后较低（n = 22，P = 0·0012）。相比之下，猎豹种群与狮子种群在同时年（n = 29，P = 0·1983）或一年滞后后（n = 29，P = 0·6336）无关。在单变量回归中，野狗和猎豹的人均种群增长率与狮子种群规模无关（P = 0·8746 和P = 0·3248，分别）或在控制野狗或猎豹数量的密度依赖性时（分别为P = 0·7246 和P = 0·3138）。猎物密度（包含原始数据的年份子集和具有插值数据的年份子集）在任何增长率或种群规模分析中都不是一个重要术语，包括猎物密度也不会改变狮子与猎豹或野狗之间的关系编号（参见表 S2，详细模型输出的支持信息）。请注意，虽然野狗在 1992 年从联合研究区域消失了，但它们继续居住在大塞伦盖蒂生态系统的其他地方（Maddox 2003)，并且已知公园边界外的人口至少自 2005 年以来一直保持稳定（EM 未公布的数据）。然而，EM 最近的监测证实，野狗未能在联合研究区域内重新建立范围

中心多边形表示的狮子、猎豹和野狗联合研究区；黑线表示塞伦盖蒂国家公园和周边保护区的边界。(a) 1985 年至 1990 年收集的平均狮子密度（背景阴影）和所有野狗无线电遥测位置（黑色三角形）。 (b) 2005 年至 2009 年野狗的当前平均狮子密度和所有目击事件（机会性和无线电遥测），之后他们回到了更大的塞伦盖蒂生态系统。

图 显示了每个季节覆盖在狮子密度上的猎豹和野狗位置。在旱季，狮子和猎豹都集中在西北林地，而野狗则分散在狮子密度高的地区的边缘。在此期间，野狗偶然占据了狮子密度低于预期的区域（P = 0·004），而猎豹占据了狮子密度较高的区域（ P <0·0001，表 1）。在雨季，狮子分布更均匀，而野狗和猎豹则更多地集中在短草平原上。雨季野狗和猎豹分布与狮子密度无关（P = 0·202 野狗；P = 0·942，猎豹）。全年，栖息雌性猎豹的狮子密度高于有活动幼崽或根本没有幼崽的雌性猎豹，而有活动幼崽或没有幼崽的雌性之间没有差异。
表

. 评估猎豹和野狗测距模式与狮子密度的自举分析结果。N 反映了每个物种的独立无线电遥测目击总数。平均 狮子密度（实际）反映了每次目击地点的平均狮子密度（狮子/km 2 ）。平均 狮子密度（模拟）反映了在 n 个随机生成的点的 1000 次迭代中平均的狮子密度。P使用双尾 Fisher 精确检验计算为 2 x 高于或低于实际平均狮子密度的模拟平均值的数量

每次目击雌性猎豹的平均狮子密度，其中有幼崽（≤2 mos）、有活动的幼崽（>2 mos）和没有幼崽。Wilcoxon 秩和检验表明，与有活动幼崽（干 P < 0·0001，湿 P = 0·03）和没有幼崽（干 P = 0·0002，湿 P = 0·03）的雌性相比，登宁雌性的狮子密度更高. 在雨季或旱季，有活动幼崽的雌性与没有幼崽的雌性没有显着差异（分别为P = 0·591 和P = 0·529）。

野狗密度与保护区和时间的狮子密度呈负相关（图 6a，表S3a，支持信息）。模型比较（具有似然比检验的函数方差分析）包括储备大小和狮子密度表明仅狮子密度是野狗密度的最佳预测指标。相比之下，猎豹密度与整个南非保护区的狮子密度没有显着相关性（图 6b，表 S3b，c，支持信息）。对于整套保护区，猎豹密度对保护区大小和狮子存在/密度的回归表明，单独的保护区大小是猎豹密度的最佳预测指标；模型比较显示不支持包含狮子存在的模型（n = 38 个储备；P = 0·221）或狮子密度（n = 25 个储量；P = 0·445）（参见表 S3，详细模型输出的支持信息）。在已测量猎物生物量的储备子集中，样本量太小，无法捕捉任何预测指标的猎豹密度的统计显着关系；空模型是最合适的。

我们的结果表明，两个中捕食者对同一顶级捕食者的反应明显不同。狮子似乎促成了塞伦盖蒂野狗的消失和持续缺席，而对猎豹数量没有影响。疾病也导致了 1990 年代初期野狗的减少（Macdonald 1992 ; Creel & Creel 2002），但野狗从未从更大的塞伦盖蒂生态系统中消失，并且在过去的二十年里一直存在。今天，野狗偶尔会经过长期研究区域，而不会在它们在 1960 年代至 1980 年代所占据的同一区域定居，当时狮子的种群密度要低得多（图 3）。这些结果反映了其他保护区的模式，野狗强烈避开狮子最活跃的区域（Mills & Gorman 1997 ; Creel & Creel 2002 ; Cozzi 2012 ; Vanak等人2013 ）。
斑点鬣狗也可能导致塞伦盖蒂野狗数量的下降：鬣狗数量从 1960 年代到 1977 年有所增加（Hofer & East 1995），此后似乎保持稳定（Durant等人2011 ）。尽管有关鬣狗数量和分布模式的数据不足以包含在我们的统计分析中，但与狮子相比，鬣狗数量增加的任何影响都可能很小：鬣狗造成的死亡率很低（4-6%，Woodroffe & Ginsberg 1999 年）和野狗不会立即（Webster，McNutt & McComb 2012 年）或大规模回避（Cozzi 2012 年）)，尽管野狗很容易受到食腐动物造成的能量损失 (Gorman et al . 1998 )，但***完之前很少将猎物交给鬣狗 (Fanshawe & Fitzgibbon 1993 ; cf. Carbone et al . 2005 )。
与野狗的反应相反，猎豹种群在同一时期的稳定性表明，无论是狮子造成的高水平死亡率（参见 Laurenson 1994）还是行为回避（参见 Durant 1998 , 2000）都不会对人口造成足够的影响转化为人口水平的影响。如果猎豹因“恐惧的景象”和/或狮子的系统性迫害而受到压制，它们的种群规模应该会减少 9-12 倍（例如，通常观察到的狮子数量变化的 3-4 倍）在 Ritchie & Johnson 2009 年审查的中掠食者中）。但与野狗不同的是，猎豹并没有从它们的大部分景观中流离失所。猎豹和野狗表现出相似的猎物偏好；因此，如果它们的测距模式仅由食物获取驱动，它们将显示出相似的空间分布。然而，野狗主要占据狮子密度低的区域，而猎豹在旱季主要占据狮子密度高的区域，并且在雨季独立于狮子分布（图 4），当猎豹跟随迁徙的汤姆森瞪羚进入开阔的草地时（图4）。杜兰特等人，1988 年）。与图 4中的结果类似，Broekhuis等人。( 2013) 发现猎豹更容易出现在与狮子相遇的长期风险较高的地区，以及 Vanak等人。（2013 年）展示了猎豹和狮子的栖息地之间的高度重叠，并发现猎豹寻找猎物丰富的区域，而不管长期的狮子风险或最近的狮子存在。
猎豹可能会采用精细的规避策略，而不是大规模迁移，从而在不减少资源获取的情况下将遭遇风险降至最低。猎豹在开阔的栖息地比在林地更远离狮子（Broekhuis et al . 2013）；瓦纳克等人。( 2013 ) 进一步发现，尽管猎豹经常向最近的狮子目击事件移动，但它们几乎总是与狮子保持至少 110 m 的距离。不同的生活史策略可能会进一步降低在高狮子风险地区遭遇的可能性：作为伏击捕食者，狮子更喜欢掩蔽更大的栖息地（Hopcraft, Sinclair & Packer 2005），而猎豹则选择开阔的区域（Mills, Broomhall & du托伊特2004 年；Broekhuis等人。2013 年；瓦纳克等人。2013 年），在那里他们取得了更高的狩猎成功率（Mills, Broomhall & du Toit 2004 ; Bissett & Bernard 2006）。主要是独居的猎豹可能比狗更有效地采用这种精细的反应，狗在大型社会群体中积极游荡以寻找猎物。最终，没有证据表明主动避开狮子会将猎豹排除在首选栖息地的大片区域之外，这一发现与非洲多个生态系统中野狗的明显排斥模式形成鲜明对比。
我们的交叉保护区分析进一步支持了在塞伦盖蒂观察到的狮子-猎豹-野狗共存的对比模式。在狮子密度较高的保护区以及狮子较多的年份，野狗的密度较低。相比之下，狮子对整个南非保护区的猎豹密度没有显着影响。相反，猎豹种群密度与保护区规模成反比，要么是因为重新引入的动物数量相对一致，随后被限制在一个小区域内，要么是因为较小的保护区建立在更丰富的栖息地。请注意，我们的结果与 Laurenson ( 1995) 记录了非洲东部和南部九个保护区的狮子和猎豹生物量之间的负相关关系，但没有测试保护区规模的影响。

992 年塞伦盖蒂野犬的消失导致了关于压力、狂犬病和兽医干预作用的相当大的争议（Macdonald 1992）。Burrows、Hofer 和 East（1994 年）推测，为野狗接种狂犬病疫苗带来的压力使它们更容易感染狂犬病。然而，当时很少有人注意到种间相互作用和不断增长的狮子种群的重要性（但见 Hanby & Bygott 1979）。图 3和图4说明了对塞伦盖蒂野狗在失踪前几年的空间分布的第一次分析，很明显，这些狗已经被限制在狮子基本上无人居住的地区。尽管到 2005 年塞伦盖蒂成功控制了狂犬病（Hampson 等人，2009 年），但随着狮子种群的进一步增长以及狮子研究区域中野狗的持续缺乏（Hampson等人，2009），“压力处理”假设现在似乎不太可能。塞伦盖蒂的长期数据与非洲其他地区的类似模式相结合，表明野狗在狮子密度高的地区表现不佳。
我们的研究结果也挑战了一种普遍的看法，即狮子会抑制猎豹种群并破坏猎豹保护工作（例如，Chauvenet等人，2011 年）。Laurenson ( 1995 ) 和其他人 (例如 Caro & Laurenson 1994 ; Chauvenet et al . 2011 ) 将假定的猎豹抑制归因于狮子对猎豹幼崽造成的高水平死亡率（范围从 24% 实际目击到 57% 推断，Laurenson 1994；但是见 Mills & Mills 2013）。事实上，在塞伦盖蒂只有不到 5% 的猎豹幼崽实现独立，狮子造成的幼崽死亡似乎会限制猎豹种群的增长。然而现有数据不一致；在狮子密度较高的年份，产仔数较低（Laurenson 1995；Kelly等人1998年），但狮子数量不影响幼崽总产量或成年猎豹数量（Kelly等人1998年）。因此，尽管狮子可能会杀死大量猎豹幼崽，但狮子的捕食可能是对死亡来源的补偿，例如饥饿、疾病、遗弃或其他较小、不太显眼的食肉动物的捕食（如 Mills & Mills 2013所述）。此外，如果猎豹种群饱和，狮子可能只会杀死原本会从系统中散去的幼崽，就像在科罗拉多州东南部的郊狼清除实验中的迅捷狐狸一样（Karki、Gese 和 Klavetter 2007）。
此外，雌性猎豹栖息在狮子密度高的区域（图 5），哺乳期的雌性比非哺乳期的雌性在狮子密度高的区域花费更多的时间（杜兰特， 1998 年），这可能是因为巢穴位于提供为这两个物种的幼崽提供遮荫、水和遮盖物（猎豹：Laurenson 1993；狮子：Mosser et al . 2009）。即使在人口规模较小的情况下，狮子也会占据这些高质量的巢穴区域（Mosser et al . 2009); 因此，猎豹幼崽的死亡率可能对狮子数量的变化相对不敏感。或者，猎豹种群动态可能对幼崽死亡率不是特别敏感（Crooks, Sanjayan & Doak 1998 ; cf. Kelly & Durant 2000），因为雌性猎豹在失去幼崽后迅速繁殖（在~ 2 周内恢复发情，Laurenson 1992）。
最后，移民到塞伦盖蒂平原可能会使猎豹与狮子隔离开来。众所周知，塞伦盖蒂研究区对于狮子 (Pusey & Packer 1987 ; Mosser et al . 2009 ) 和猎豹 (Kelly & Durant 2000 ; Durant, Kelly & Caro 2004 ) 都是一个开放系统，这可能使当地的相互作用在确定（猎豹）种群规模（例如 Chesson 2000）。尽管如此，我们对南非围栏保护区的分析表明，狮子和猎豹能够在完全没有移民的情况下共存。

虽然狮子显然导致了当地的灭绝和野狗的持续消失，但猎豹能够与塞伦盖蒂和整个南非保护区的狮子共存。这些发现挑战了猎豹保护的基本原则：猎豹需要狮子很少或没有狮子的地区才能生存（例如 Kelly & Durant 2000）。这种对狮子-猎豹共存的担忧甚至可能导致不适当的猎豹保护工作，例如，过度关注无狮子生态系统中的猎豹种群。其他系统的进一步调查和纵向分析可能会揭示其他生态驱动因素，从而更好地为猎豹保护行动提供信息。
更一般地说，我们的研究强调了一种减轻中捕食者抑制的可能机制。对各种脊椎动物的大量研究表明，顶级捕食者对其较小竞争对手的不成比例的影响可能不是来自直接捕杀，而是通过引发代价高昂的行为回避反应（Kamler, Stenkewitz & Mcdonald 2013; Salo et al . 2008），例如大面积首选栖息地的大规模迁移（例如，Kamler等人2003a ； Shirley等人2009年）。由于我们没有发现大规模猎豹位移的证据，Durant ( 1998 )、Vanak等人发现的精细规避。(2013 年）和 Broekhuis等人。（ 2013 年）可以通过最大限度地减少大规模流离失所和相关的栖息地丧失来促进共存。
中捕食者抑制的精确机制（行为回避与直接杀死）通常会对野生动物管理产生影响（Ritchie et al . 2012）。例如，野狗控制计划不仅增加了澳大利亚牧场的野猫数量，而且还允许野猫在以前避开的区域或一天中的时间增加活动（Brook, Johnson & Ritchie 2012）。同样，在没有豺狼的情况下，海角狐狸会扩大它们的昼夜活动并选择分布在整个景观中更广泛的巢穴（Kamler et al . 2003a , b）。这些行为转变可能会在整个生态系统中产生意想不到的级联后果（Wallach et al . 2010 ; Ritchie et al . 2012）。
无脊椎动物系统的实验研究发现，栖息地结构通过降低竞争物种之间的攻击性遭遇率来促进中食肉动物的共存（Finke & Denno 2002；Janssen等人2007 ）。同样，米姆博林地的能见度降低可以降低狮子对猎豹造成的死亡率（Mills & Mills 2013）和狮子对野狗和猎豹的寄生率（Creel, Spong & Creel 2001 ; Bissett & Bernard 2006）。在许多树木繁茂的生态系统中，野狗设法与狮子共存（例如 Selous, Creel & Creel 2002 ; Kruger, Mills & Gorman 1997); 因此，未来的研究应侧重于栖息地特征与多尺度回避行为之间的相互作用，以更好地预测中捕食者共存的模式。