从“肠”计议!一文读懂水产动物肠道菌群与免疫的关系
一、鱼类肠道结构特点
一般来说，鱼类的比较短且结构简单；肠道里面的消化酶种类和活性与其他的动物肠道酶类比较也相对弱一些；食物在肠道里面停留的时间也比畜禽要短。
消化道和肠道的比例值小，对于陆生动物而言，猪的肠道是体长的14倍；鸡是10倍；牛是25倍，牛是食草的，所以它的肠道是特别长的；羊是27倍。那么水产中的像鲢鱼的肠道应该算是最长的，它是体长的6倍草鱼的是3倍。像肉食性的鱼类，肠道实际上很短，只占了体长的50%左右；
除了少量的肉食性鱼类有胃以外，绝大多数的鲤科鱼类是没有胃的，它的肠道不仅要起到肠道本身的作用，还要起到胃的作用，所以它既有消化又有吸收的双重功能，因此肠道对水产动物的生长和健康是有很重要的影响。
二、肠道内物质
1、肠液
肠道里面除了肠的结构以外，还有一些液体的物质。这些液体的物质一是杯状细胞分泌的一些酶，就是刚才我说的那些肽类的（氨肽酶、肠肽酶）、核苷的（碱性和酸性核苷酶及多核苷酸酶）、脂类的（脂肪酶、卵磷脂酶）、糖类的一些消化酶（淀粉酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶、海藻糖酶和地衣多糖酶等），所有这些就能够对食物进行消化。
酶的活性跟鱼的食性是密切相关的，比如说杂食类的鲤鱼，它的肠内的淀粉酶活性就比肉食性的鳟鱼、鳕鱼和鲽鱼要高。因为它的食物来源里面，本身淀粉含量高，它又是杂食性的，那么它的淀粉含量就比光吃肉的鱼要高，所以它的淀粉酶活性自然要比这些肉食性的鱼要高一些；取食浮游生物和植物碎屑的罗非鱼肠液有很强的地衣多糖酶活性。这些就是大概的酶的活性，是和它的食性密切相关的。
2、 肠道的细菌
肠道细菌一般是依附在粘膜层及黏液当中，就是它分泌的黏液里面。肠道菌主要是由厌氧菌、兼性厌氧菌和好氧菌三大类组成。和肠壁贴着的是厌氧菌，因为它接触不到空气，在肠道里面，所以它是专性厌氧的，是肠道的优势菌，它和动物是一个共生的关系。比如说乳酸菌和双歧杆菌这些，它就是和肠壁紧贴着的，它具有营养和免疫调节的作用。
由厌氧菌和肠壁组成的生物膜，形成了一个屏障，可以抑制病原菌在肠道定植，对维护肠道的正常起到了一个很好的平衡作用。除了和肠壁紧贴的厌氧菌以外，中间的这一层是兼性厌氧的，就是说它可以是厌氧的也可以是好氧的，这一层一般是由条件制约的，因为它本身在肠道里面是一直存在的，但是如果鱼体，比如说因为应激或者水环境不好、温度变化使它产生了一些应激以后，它可能就会变成一种致病菌，就是说在条件合适的时候，这些菌就会尽可能多地增殖，最终变成了一个致病菌，有可能会导致肠炎等等一些疾病，比如说大肠杆菌和肠球菌这些就是这种所谓的条件致病菌。那么在平衡的时候，肠道在健康状况下的时候它是无害的，一旦鱼体有什么不适的话，它就有可能变成致病菌。
最外层的就是好氧菌，一般都是过路菌，有可能是因为饲料，刚才王老师也讲了，比如说一些小杂鱼带来的一些过路菌。那么这些量对整个肠道菌群来说是比较少的，它一般是流动在肠腔中，随着食物从前到后。还有一些通过鳃的过滤以后，把水里面的一些菌也带到了肠道里面，因为它本身和外界是相通的。肠道菌群的数量，正常的优势菌是厌氧菌，占了总菌群的99%以上，那么好氧菌和兼性厌氧菌只占百分之零点几。所以我们在使用微生态制剂也好，或者别的什么措施，目标实际上是为了保持优势菌的稳定，所以在使用药品的时候目标是比较明确的。
不同鱼类之间, 肠壁的好氧菌总数差别很大而厌氧菌总数差别不大。比如说鲢鱼的肠壁的好氧菌的总数，是鲤鱼肠壁好氧菌总数的37倍，不同的鱼因为环境不同，所以可能导致好氧菌的变化是很大的。但是厌氧菌的总数，各种鱼之间的差别是不大的。比如说最多的乌鳢和最小的鳊之间差别不到2倍的样子。
跟大家强调一下，乳酸菌和双歧杆菌是水产动物最常见的优势菌，所以保持水产动物肠道乳酸菌和双岐杆菌的优势地位，与水产动物的营养和免疫有着不可分割的关系。
三、肠道内菌群的作用
1、屏障作用
肠道黏膜和厌氧菌两个联合起来，形成了一个生物膜，这个生物膜能起到了一个生物屏障的作用。一是可以阻止并排斥病原体的定植。另外可以产生一些胞外物质来抵御外来菌的入侵，这些胞外物质有的有抗菌作用，有的是酶、抗生素等等，这就是肠道菌群屏障的作用。
2、营养功能
肠道菌群还有一些营养功能，它能够分泌一些酶，比如说纤维素酶、淀粉酶、脂肪酶，帮助菌群来消化食物。另外一个它还有合成的作用，就合成一些维生素，比如说双歧杆菌，能合成维生素B；大肠杆菌能合成维生素K；链球菌能合成维C，这样能补充鱼体本身这些物质的不足，也是很好的维生素的来源。第三个能够合成一些短链脂肪酸，这些脂肪酸能够给肠道提供能量，比如说促进它的蠕动，保持肠道有好的pH值的环境，有利于食物的进一步消化吸收，这就是它的营养功能。
3、免疫调节功能
微生物的菌群对肠道有一个正面和反面的调节作用。当在肠道菌群缺乏的时候，肠道的免疫系统是发育不良的，那么这个肠道形态容易被破坏掉。在实验室条件下发现，用肠炎沙门菌感染小鼠，在无菌的实验条件下，只需要十个活菌，就可以在5-8天内，让老鼠死掉。而在正常环境下生长的小鼠，需要一百万个活菌才能致死，所以这个量实际上是无菌环境的十万倍。很干净的环境下，生物的抗病力是很弱的，一旦有一点外来的病原的入侵，机体就有可能导致死亡。就是说无菌环境下的小鼠是毫无抵抗能力的。因为本身环境当中菌的含量不止十个，这个就是肠道菌群免疫调节作用。
肠道菌群的这些作用也是因为它进化过程中需要作出这样的一些反应，这是长期进化的结果，所以它机体的免疫功能和营养的需求都有着比较密切的关系。我们前面讲了这么多，就是为了说明肠道菌群的正常及体内微生态环境的平衡对营养、免疫和鱼体的健康都是很有作用的。
四、影响水产动物肠道健康的因素
1、饲料原料
首先就是一些活饵，比如说野杂鱼，它本身就带有一些病菌，那么你长期投喂这些野杂鱼，它可能会导致疾病的发生。另外一个就是饲料原料本身，大家现在都知道，鱼粉是很贵的，所以现在很多饲料里面植物蛋白占的比例越来越大，那么对于肉食性的鱼来说，如果让它长期吃一些高含量的植物蛋白的这些饲料的话，它的肠道环境是不利于对这些饲料的吸收，所以就有一些反应。比如说草鱼，草鱼在人工饲养之前它一直是吃草的，草是一个粗纤维很高的饲料原料，现在改吃以豆粕为主的人工配合饲料以后，豆粕里会有一些诸如胰蛋白抑制因子之类的抗营养因子，会抑制小肠里面蛋白酶的活性，这样有可能会降低肠道对蛋白的吸收。另一方面有研究表明，长期大量投喂以豆粕为主的饲料，会导致草鱼肠壁变薄，然后肠绒毛减少，因为肠壁本身有一个屏障的作用，那么它变薄以后，其抵抗力会减弱，一些条件致病菌，就会变得有条件生长起来，容易造成肠炎等疾病的发生。
另外有实验研究表明，比如说肉食性鱼类鲈鱼，给它投喂不同的饲料原料，其肠道会有一定的变化。比如说投喂鱼粉、虾糠、乳清粉，还有米糠为主的饲料时，其肠道会比较完整、比较整齐的，另外消化能力也比较强，从组织切片看，杯状细胞是完整、完好的。但是如果喂血粉、羽毛粉或者是双低菜粕等原料，它们会对鲈鱼的肠道结构和肠细胞结构就会造成不同程度的破坏，导致一些血管破裂、结缔组织增生等，这就是因为饲料原料本身造成鱼的肠道结构的被破坏。
2、病害
a.病毒病，这些病害本身有一些会针对肠道进行一些侵害，比如说这个是虹鳟的传染性胰脏坏死病病毒，造成了肠细胞和肠绒毛脱落，然后就是肠细胞变大变圆，这样的话它的整个功能就会受到影响，就导致酶的分泌、细菌的附着等等都会发生变化，从而导致它的消化吸收功能受到很大的影响。
b.细菌病，以细菌性的肠炎为例，可以看到患病鱼肠道的肠黏膜跟我们前面正常情况下相比，出现了坏死、脱落，还有大量的炎性细胞会出现，这样的话它本身的消化功能就严重地被破坏了。这个结构图大家可以看出，这个组织切片跟前面正常的差得很远，在这种状态下，它绝对不可能有一个正常的功能，所以这就是由于细菌感染导致疾病的发生，导致它的消化功能极为的减退。
c.寄生虫，这里以孢子虫为例（图14），它在肠道里会长成白色的大个的结节，整个肠道会充满了这个东西以后，也就吃不进去什么东西了，这个就是寄生虫引起的
3、毒素
另外就是各种各样的原因产生的毒素，比如说大豆凝集素，它会破坏鱼的肠道上皮的完整性，有些原料里面本身具有毒性的。另外还有霉菌毒素，霉菌毒素实际上很常见，比如花生粕、玉米粕等这类植物性蛋白饲料原料中可能会含有霉菌毒素，或者是由于饲料保存的不合理，或者说保存的时间比较长，导致了发霉变质，霉变的饲料也会导致肠道上皮细胞的破坏，屏障功能会减弱，抗生素细胞的渗透性增强，这样就会导致一些病原体能够乘虚而入，最后导致有一些炎症或者疾病的发生。所以说发霉变质的饲料是绝对不能再喂给鱼的，可能有的人想着我为了节约成本、降低一点成本，我就掺着就喂了，实际上从长远来说，对鱼体的健康来说是很不利的。
一、鱼类肠道结构特点
一般来说，鱼类的比较短且结构简单；肠道里面的消化酶种类和活性与其他的动物肠道酶类比较也相对弱一些；食物在肠道里面停留的时间也比畜禽要短。
消化道和肠道的比例值小，对于陆生动物而言，猪的肠道是体长的14倍；鸡是10倍；牛是25倍，牛是食草的，所以它的肠道是特别长的；羊是27倍。那么水产中的像鲢鱼的肠道应该算是最长的，它是体长的6倍草鱼的是3倍。像肉食性的鱼类，肠道实际上很短，只占了体长的50%左右；
除了少量的肉食性鱼类有胃以外，绝大多数的鲤科鱼类是没有胃的，它的肠道不仅要起到肠道本身的作用，还要起到胃的作用，所以它既有消化又有吸收的双重功能，因此肠道对水产动物的生长和健康是有很重要的影响。
二、肠道内物质
1、肠液
肠道里面除了肠的结构以外，还有一些液体的物质。这些液体的物质一是杯状细胞分泌的一些酶，就是刚才我说的那些肽类的（氨肽酶、肠肽酶）、核苷的（碱性和酸性核苷酶及多核苷酸酶）、脂类的（脂肪酶、卵磷脂酶）、糖类的一些消化酶（淀粉酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶、海藻糖酶和地衣多糖酶等），所有这些就能够对食物进行消化。
酶的活性跟鱼的食性是密切相关的，比如说杂食类的鲤鱼，它的肠内的淀粉酶活性就比肉食性的鳟鱼、鳕鱼和鲽鱼要高。因为它的食物来源里面，本身淀粉含量高，它又是杂食性的，那么它的淀粉含量就比光吃肉的鱼要高，所以它的淀粉酶活性自然要比这些肉食性的鱼要高一些；取食浮游生物和植物碎屑的罗非鱼肠液有很强的地衣多糖酶活性。这些就是大概的酶的活性，是和它的食性密切相关的。
2、 肠道的细菌
肠道细菌一般是依附在粘膜层及黏液当中，就是它分泌的黏液里面。肠道菌主要是由厌氧菌、兼性厌氧菌和好氧菌三大类组成。和肠壁贴着的是厌氧菌，因为它接触不到空气，在肠道里面，所以它是专性厌氧的，是肠道的优势菌，它和动物是一个共生的关系。比如说乳酸菌和双歧杆菌这些，它就是和肠壁紧贴着的，它具有营养和免疫调节的作用。
由厌氧菌和肠壁组成的生物膜，形成了一个屏障，可以抑制病原菌在肠道定植，对维护肠道的正常起到了一个很好的平衡作用。除了和肠壁紧贴的厌氧菌以外，中间的这一层是兼性厌氧的，就是说它可以是厌氧的也可以是好氧的，这一层一般是由条件制约的，因为它本身在肠道里面是一直存在的，但是如果鱼体，比如说因为应激或者水环境不好、温度变化使它产生了一些应激以后，它可能就会变成一种致病菌，就是说在条件合适的时候，这些菌就会尽可能多地增殖，最终变成了一个致病菌，有可能会导致肠炎等等一些疾病，比如说大肠杆菌和肠球菌这些就是这种所谓的条件致病菌。那么在平衡的时候，肠道在健康状况下的时候它是无害的，一旦鱼体有什么不适的话，它就有可能变成致病菌。
最外层的就是好氧菌，一般都是过路菌，有可能是因为饲料，刚才王老师也讲了，比如说一些小杂鱼带来的一些过路菌。那么这些量对整个肠道菌群来说是比较少的，它一般是流动在肠腔中，随着食物从前到后。还有一些通过鳃的过滤以后，把水里面的一些菌也带到了肠道里面，因为它本身和外界是相通的。肠道菌群的数量，正常的优势菌是厌氧菌，占了总菌群的99%以上，那么好氧菌和兼性厌氧菌只占百分之零点几。所以我们在使用微生态制剂也好，或者别的什么措施，目标实际上是为了保持优势菌的稳定，所以在使用药品的时候目标是比较明确的。
不同鱼类之间, 肠壁的好氧菌总数差别很大而厌氧菌总数差别不大。比如说鲢鱼的肠壁的好氧菌的总数，是鲤鱼肠壁好氧菌总数的37倍，不同的鱼因为环境不同，所以可能导致好氧菌的变化是很大的。但是厌氧菌的总数，各种鱼之间的差别是不大的。比如说最多的乌鳢和最小的鳊之间差别不到2倍的样子。
跟大家强调一下，乳酸菌和双歧杆菌是水产动物最常见的优势菌，所以保持水产动物肠道乳酸菌和双岐杆菌的优势地位，与水产动物的营养和免疫有着不可分割的关系。
三、肠道内菌群的作用
1、屏障作用
肠道黏膜和厌氧菌两个联合起来，形成了一个生物膜，这个生物膜能起到了一个生物屏障的作用。一是可以阻止并排斥病原体的定植。另外可以产生一些胞外物质来抵御外来菌的入侵，这些胞外物质有的有抗菌作用，有的是酶、抗生素等等，这就是肠道菌群屏障的作用。
2、营养功能
肠道菌群还有一些营养功能，它能够分泌一些酶，比如说纤维素酶、淀粉酶、脂肪酶，帮助菌群来消化食物。另外一个它还有合成的作用，就合成一些维生素，比如说双歧杆菌，能合成维生素B；大肠杆菌能合成维生素K；链球菌能合成维C，这样能补充鱼体本身这些物质的不足，也是很好的维生素的来源。第三个能够合成一些短链脂肪酸，这些脂肪酸能够给肠道提供能量，比如说促进它的蠕动，保持肠道有好的pH值的环境，有利于食物的进一步消化吸收，这就是它的营养功能。
3、免疫调节功能
微生物的菌群对肠道有一个正面和反面的调节作用。当在肠道菌群缺乏的时候，肠道的免疫系统是发育不良的，那么这个肠道形态容易被破坏掉。在实验室条件下发现，用肠炎沙门菌感染小鼠，在无菌的实验条件下，只需要十个活菌，就可以在5-8天内，让老鼠死掉。而在正常环境下生长的小鼠，需要一百万个活菌才能致死，所以这个量实际上是无菌环境的十万倍。很干净的环境下，生物的抗病力是很弱的，一旦有一点外来的病原的入侵，机体就有可能导致死亡。就是说无菌环境下的小鼠是毫无抵抗能力的。因为本身环境当中菌的含量不止十个，这个就是肠道菌群免疫调节作用。
肠道菌群的这些作用也是因为它进化过程中需要作出这样的一些反应，这是长期进化的结果，所以它机体的免疫功能和营养的需求都有着比较密切的关系。我们前面讲了这么多，就是为了说明肠道菌群的正常及体内微生态环境的平衡对营养、免疫和鱼体的健康都是很有作用的。
四、影响水产动物肠道健康的因素
1、饲料原料
首先就是一些活饵，比如说野杂鱼，它本身就带有一些病菌，那么你长期投喂这些野杂鱼，它可能会导致疾病的发生。另外一个就是饲料原料本身，大家现在都知道，鱼粉是很贵的，所以现在很多饲料里面植物蛋白占的比例越来越大，那么对于肉食性的鱼来说，如果让它长期吃一些高含量的植物蛋白的这些饲料的话，它的肠道环境是不利于对这些饲料的吸收，所以就有一些反应。比如说草鱼，草鱼在人工饲养之前它一直是吃草的，草是一个粗纤维很高的饲料原料，现在改吃以豆粕为主的人工配合饲料以后，豆粕里会有一些诸如胰蛋白抑制因子之类的抗营养因子，会抑制小肠里面蛋白酶的活性，这样有可能会降低肠道对蛋白的吸收。另一方面有研究表明，长期大量投喂以豆粕为主的饲料，会导致草鱼肠壁变薄，然后肠绒毛减少，因为肠壁本身有一个屏障的作用，那么它变薄以后，其抵抗力会减弱，一些条件致病菌，就会变得有条件生长起来，容易造成肠炎等疾病的发生。
另外有实验研究表明，比如说肉食性鱼类鲈鱼，给它投喂不同的饲料原料，其肠道会有一定的变化。比如说投喂鱼粉、虾糠、乳清粉，还有米糠为主的饲料时，其肠道会比较完整、比较整齐的，另外消化能力也比较强，从组织切片看，杯状细胞是完整、完好的。但是如果喂血粉、羽毛粉或者是双低菜粕等原料，它们会对鲈鱼的肠道结构和肠细胞结构就会造成不同程度的破坏，导致一些血管破裂、结缔组织增生等，这就是因为饲料原料本身造成鱼的肠道结构的被破坏。
2、病害
a.病毒病，这些病害本身有一些会针对肠道进行一些侵害，比如说这个是虹鳟的传染性胰脏坏死病病毒，造成了肠细胞和肠绒毛脱落，然后就是肠细胞变大变圆，这样的话它的整个功能就会受到影响，就导致酶的分泌、细菌的附着等等都会发生变化，从而导致它的消化吸收功能受到很大的影响。
b.细菌病，以细菌性的肠炎为例，可以看到患病鱼肠道的肠黏膜跟我们前面正常情况下相比，出现了坏死、脱落，还有大量的炎性细胞会出现，这样的话它本身的消化功能就严重地被破坏了。这个结构图大家可以看出，这个组织切片跟前面正常的差得很远，在这种状态下，它绝对不可能有一个正常的功能，所以这就是由于细菌感染导致疾病的发生，导致它的消化功能极为的减退。
c.寄生虫，这里以孢子虫为例（图14），它在肠道里会长成白色的大个的结节，整个肠道会充满了这个东西以后，也就吃不进去什么东西了，这个就是寄生虫引起的
3、毒素
另外就是各种各样的原因产生的毒素，比如说大豆凝集素，它会破坏鱼的肠道上皮的完整性，有些原料里面本身具有毒性的。另外还有霉菌毒素，霉菌毒素实际上很常见，比如花生粕、玉米粕等这类植物性蛋白饲料原料中可能会含有霉菌毒素，或者是由于饲料保存的不合理，或者说保存的时间比较长，导致了发霉变质，霉变的饲料也会导致肠道上皮细胞的破坏，屏障功能会减弱，抗生素细胞的渗透性增强，这样就会导致一些病原体能够乘虚而入，最后导致有一些炎症或者疾病的发生。所以说发霉变质的饲料是绝对不能再喂给鱼的，可能有的人想着我为了节约成本、降低一点成本，我就掺着就喂了，实际上从长远来说，对鱼体的健康来说是很不利的。
