提到白垩纪（Cretaceous），大家都不会陌⽣，作为中生代的最后⼀个纪元，它也代表了⾮鸟恐龙、翼龙、菊⽯等明星古⽣物最后的盛世。说起来，我们今天要介绍的这类生物与恐龙的命运⾮常相似，但却鲜有⼈知，而想要了解它们，我们只需问一个问题：白垩纪的名字到底从何而来？
其实白垩（chalk）是一种颜⾊雪⽩、内部多孔而极易粉碎的特殊石灰岩，这种岩石绝大多数都形成于这一纪元。在欧洲部分地区，这种岩⽯甚至可以在海边堆成⾼达上百⽶的悬崖，⽐如英吉利海峡边著名的多佛白崖，最⾼处约110⽶，东西⻓度达到13千⽶。
虽然看起来非常壮观，但白垩实际上是由海洋中浮游⽣物的遗骸构成的，只不过在漫⻓的地质变迁中，它们的⾁体早已灰飞烟灭，唯有碳酸钙外壳被留下，进而密密麻麻地堆在一起形成了⽩垩。你或许很难想象 ，到底要有多少遗骸才能沉积成如此震撼人心的白色坟场，而这片坟场的主人，正是球⽯藻（Coccolithophores ，在分类学中是球⽯藻纲）。
你或许从未听说过这个名字，但球⽯藻却是中⽣代最王道的单细胞藻类家族。它们中的大部分都会制造碳酸钙鳞⽚，并⽤这些鳞⽚做一身盔甲，把自己包在里面。据估计，在⽩垩纪末的最鼎盛时期，球⽯藻一度占到全体浮游藻类⽣物量的50%左右，可以说是碾压一切同行的存在。
C. pelagicus ，属球⽯藻科球⽯藻属 ，可能是最经典的球⽯藻形象
俗话说，成大事不仅看⾃⾝的努⼒，也要看历史的进程。虽然球⽯藻可能在距今约3.5亿年前的⽯炭纪（Carboniferous）就已经出现，但在⻓达一亿年的时光⾥，它们都存在感稀薄。
直到2.5亿年前，随着西伯利亚超级⽕⼭的一声巨响，地球迎来了史上最为惨烈的一次灭绝事件——⼆叠纪末大灭绝。以红藻、绿藻为代表的第一代真核藻类遭受重创，从此便跌下神坛，丧失了最主要浮游藻类的地位；与之相随的，便是其他藻类开始迅速崛起，填补生态位的空缺。趁此机会，球⽯藻终于在三叠纪开始开枝散叶，演化为—个庞杂的家族。
与我们的印象不同，早期球⽯藻并没有标配的钙制铠甲，这点从最原始的棕囊藻（Phaeocystis）身上就能看出来。它的单个细胞平平无奇，但可以上百个细胞聚在一起形成群落。群落呈规整的球形，所有成员都被镶嵌在由多糖凝胶构成的透明基质中，直径可达毫米级。它们将终生在海洋中漂浮，随波逐流，宛如一座座晶莹的城堡。
⿊背景下的棕囊藻群落
在2.2亿年前的三叠纪晚期，带有钙质铠甲的球⽯藻（统称为钙鞭藻）才第一次出现在地层之中。它们最早的鳞⽚化⽯呈环形，中间有1到2根轴连接，就像是车轮或者⽅向盘。生活在2.18亿年前的古盤藻和十字花⽯藻正是如此，被认为是这个家族最古老的类群。
古盤藻（Archaeozygodiscus）（左） 与⼗字花⽯藻（Crucirhabdus) （右） 的鳞⽚化⽯
在距今约2亿年前，钙鞭藻的多样性迎来了一轮爆发，这很可能是因为三叠纪末⼤灭绝帮它打击了一竞争对⼿。从侏罗纪开始，以瓦氏⽯藻⽬（Watznaueriales）为代表的身披厚重铠甲的类群逐渐占据优势。就如同古代的重装武士一般，它们的鳞⽚越来越厚，表⾯的孔隙越来越小，甚⾄还演化出了内外双层的复杂结构。这点从它们如今最后的孑遗——螺板藻⾝上就能看出来。
螺板藻（Tergestiella）
到了1.43亿年前的⽩垩纪，随着钙鞭藻的一路⾼歌猛进，球⽯藻纲成功在浮游藻类中站稳了优势地位。也正是在这段时间，另外两类影响深远的钙鞭藻出现在了地层之中。其中之一是布拉鲁藻⽬(Braarudosphaerales），它们对传统的鳞⽚制造⼯艺进行了革新，这使得它们的外形在⼏何上有明显的特征。⽐如，从⽩垩纪早期存活⾄今的布拉鲁藻属（Braarudosphaera），具有标志性的正五边形鳞⽚，⽽贝⽒布拉鲁藻甚至⼲脆把⾃⼰包成了个正⼗⼆⾯体。
贝⽒布拉鲁藻（B. bigelowii） 的照⽚ （左） 与外壳细节特写（右）
更离谱的是Quadrum属，简直堪称Windows的代⾔⼈。注意它的颜⾊，这可不是后期加上去的，⽽是在特定光照下由其⾃⾝的细微结构形成，这可能是⾃然之美与⼈类图标设计达成的最奇特的巧合。
Q. gartneri 鳞⽚化⽯的简笔画、彩⾊照⽚与⿊⽩照⽚
虽然布拉鲁藻⽬在长相上看简直是奇形种，但实力的确不俗。作为晚辈，它们在⽩垩纪中前期飞速辐射演化，不仅在群雄林立中迅速站稳了脚跟，甚至还大有后浪推前浪，成为钙鞭藻家族新一代佼佼者之势。这到底是如何做到的呢？
2024年，一项新研究终于发现了它们的独门秘籍。简而言之，⼈们在它们体内发现了一种前所未见的细胞器，被命名为硝质（nitroplast）。这种细胞器的真身是一种内共⽣的蓝细菌，它允许布拉鲁藻直接进行固氮，即利⽤空⽓中的氮气来制造⽣命活动所需的物质。
其实白垩（chalk）是一种颜⾊雪⽩、内部多孔而极易粉碎的特殊石灰岩，这种岩石绝大多数都形成于这一纪元。在欧洲部分地区，这种岩⽯甚至可以在海边堆成⾼达上百⽶的悬崖，⽐如英吉利海峡边著名的多佛白崖，最⾼处约110⽶，东西⻓度达到13千⽶。
虽然看起来非常壮观，但白垩实际上是由海洋中浮游⽣物的遗骸构成的，只不过在漫⻓的地质变迁中，它们的⾁体早已灰飞烟灭，唯有碳酸钙外壳被留下，进而密密麻麻地堆在一起形成了⽩垩。你或许很难想象 ，到底要有多少遗骸才能沉积成如此震撼人心的白色坟场，而这片坟场的主人，正是球⽯藻（Coccolithophores ，在分类学中是球⽯藻纲）。
你或许从未听说过这个名字，但球⽯藻却是中⽣代最王道的单细胞藻类家族。它们中的大部分都会制造碳酸钙鳞⽚，并⽤这些鳞⽚做一身盔甲，把自己包在里面。据估计，在⽩垩纪末的最鼎盛时期，球⽯藻一度占到全体浮游藻类⽣物量的50%左右，可以说是碾压一切同行的存在。
C. pelagicus ，属球⽯藻科球⽯藻属 ，可能是最经典的球⽯藻形象
俗话说，成大事不仅看⾃⾝的努⼒，也要看历史的进程。虽然球⽯藻可能在距今约3.5亿年前的⽯炭纪（Carboniferous）就已经出现，但在⻓达一亿年的时光⾥，它们都存在感稀薄。
直到2.5亿年前，随着西伯利亚超级⽕⼭的一声巨响，地球迎来了史上最为惨烈的一次灭绝事件——⼆叠纪末大灭绝。以红藻、绿藻为代表的第一代真核藻类遭受重创，从此便跌下神坛，丧失了最主要浮游藻类的地位；与之相随的，便是其他藻类开始迅速崛起，填补生态位的空缺。趁此机会，球⽯藻终于在三叠纪开始开枝散叶，演化为—个庞杂的家族。
与我们的印象不同，早期球⽯藻并没有标配的钙制铠甲，这点从最原始的棕囊藻（Phaeocystis）身上就能看出来。它的单个细胞平平无奇，但可以上百个细胞聚在一起形成群落。群落呈规整的球形，所有成员都被镶嵌在由多糖凝胶构成的透明基质中，直径可达毫米级。它们将终生在海洋中漂浮，随波逐流，宛如一座座晶莹的城堡。
⿊背景下的棕囊藻群落
在2.2亿年前的三叠纪晚期，带有钙质铠甲的球⽯藻（统称为钙鞭藻）才第一次出现在地层之中。它们最早的鳞⽚化⽯呈环形，中间有1到2根轴连接，就像是车轮或者⽅向盘。生活在2.18亿年前的古盤藻和十字花⽯藻正是如此，被认为是这个家族最古老的类群。
古盤藻（Archaeozygodiscus）（左） 与⼗字花⽯藻（Crucirhabdus) （右） 的鳞⽚化⽯
在距今约2亿年前，钙鞭藻的多样性迎来了一轮爆发，这很可能是因为三叠纪末⼤灭绝帮它打击了一竞争对⼿。从侏罗纪开始，以瓦氏⽯藻⽬（Watznaueriales）为代表的身披厚重铠甲的类群逐渐占据优势。就如同古代的重装武士一般，它们的鳞⽚越来越厚，表⾯的孔隙越来越小，甚⾄还演化出了内外双层的复杂结构。这点从它们如今最后的孑遗——螺板藻⾝上就能看出来。
螺板藻（Tergestiella）
到了1.43亿年前的⽩垩纪，随着钙鞭藻的一路⾼歌猛进，球⽯藻纲成功在浮游藻类中站稳了优势地位。也正是在这段时间，另外两类影响深远的钙鞭藻出现在了地层之中。其中之一是布拉鲁藻⽬(Braarudosphaerales），它们对传统的鳞⽚制造⼯艺进行了革新，这使得它们的外形在⼏何上有明显的特征。⽐如，从⽩垩纪早期存活⾄今的布拉鲁藻属（Braarudosphaera），具有标志性的正五边形鳞⽚，⽽贝⽒布拉鲁藻甚至⼲脆把⾃⼰包成了个正⼗⼆⾯体。
贝⽒布拉鲁藻（B. bigelowii） 的照⽚ （左） 与外壳细节特写（右）
更离谱的是Quadrum属，简直堪称Windows的代⾔⼈。注意它的颜⾊，这可不是后期加上去的，⽽是在特定光照下由其⾃⾝的细微结构形成，这可能是⾃然之美与⼈类图标设计达成的最奇特的巧合。
Q. gartneri 鳞⽚化⽯的简笔画、彩⾊照⽚与⿊⽩照⽚
虽然布拉鲁藻⽬在长相上看简直是奇形种，但实力的确不俗。作为晚辈，它们在⽩垩纪中前期飞速辐射演化，不仅在群雄林立中迅速站稳了脚跟，甚至还大有后浪推前浪，成为钙鞭藻家族新一代佼佼者之势。这到底是如何做到的呢？
2024年，一项新研究终于发现了它们的独门秘籍。简而言之，⼈们在它们体内发现了一种前所未见的细胞器，被命名为硝质（nitroplast）。这种细胞器的真身是一种内共⽣的蓝细菌，它允许布拉鲁藻直接进行固氮，即利⽤空⽓中的氮气来制造⽣命活动所需的物质。
